一、我们是由细胞构成的

迄今为止，在讨论物质结构时，我们有意没有提及数量较少但极为重要的一类物体。这类物体因为是活的而和宇宙间其他一切物体不同。生命物质与非生命物质之间的重要区别是什么呢？我们有多大的把握相信，成功地解释了非生命物质之属性的基本物理定律也能理解生命现象呢？

谈到生命现象时，我们通常会想到一棵树、一匹马、一个人这样巨大而复杂的活的生物体。但尝试通过考察如此复杂的有机体系统来研究生命物质的基本性质，就像通过考察汽车之类的复杂机器来研究无机物的结构一样徒劳无益。

这样做显然会面临一些困难。我们意识到，汽车是由数千个形状、材料、物理状态各异的部件组成的。其中一些是固态的（比如钢制底盘、铜制导线、挡风玻璃），另一些是液态的（比如散热器中的水，油箱中的汽油、气缸油），还有一些是气态的（比如从汽化器送入气缸的混合气）。于是，在分析这个被称为汽车的物质复合体时，第一步是把它分解成物理上同质的各个部件。这样一来我们就发现，汽车是由各种金属物质（如钢、铜、铬等）、玻璃状物质（如玻璃、塑料）和同质液体（如水、汽油）所组成的。

现在，我们可以继续进行分析，用各种物理研究方法发现，铜制部件是由一个个小晶体组成的，每个小晶体又是由一层层铜原子彼此规则而刚性地叠合而成的；散热器中的水是由较为松散地堆在一起的大量水分子构成的，每个水分子又由1个氧原子和2个氢原子所构成；从汽化器阀门进入气缸的混合气是由大量自由移动的氧气分子、氮气分子和汽油蒸汽分子混合而成的，而汽油蒸汽分子又是由碳原子和氢原子结合而成的。

同样，在分析像人体那样复杂的生命有机体时，我们也必须先把它分解成脑、心、胃等各个器官，再把这些器官分解成生物上同质的各种所谓“组织”。

在某种意义上，各种类型的组织都是构成复杂生命有机体的材料，就像机械装置是由各种物理上同质的东西构成的一样。在这个意义上，通过不同组织的性质来分析生物体运作的解剖学和生理学，就类似于通过物质的力学、磁学、电学等已知性质来分析机器运作的工程学。

因此，要想解答生命之谜，不能只看各个组织是如何构成复杂机体的，还要看构成机体的这些组织最终是如何由一个个原子构成的。

如果认为生物上同质的活组织就类似于物理上同质的普通物质，那就大错特错了。事实上，只要对任一组织（无论是皮肤组织、肌肉组织还是脑组织）做出初步的显微镜分析，就会发现它是由大量个体单元构成的，这些单元的性质或多或少决定了整个组织的性质（图90）。生命物质的这些基本结构单元通常被称为“细胞”，亦可被称为“生物原子”（即“不可再分者”），因为某种组织只要包含至少一个细胞，其生物学性质就能保持下去。

图90　各种类型的细胞

例如，若把肌肉组织切成只有半个细胞那么大，它就会彻底丧失肌肉的收缩性等性质，一如只包含半个镁原子的镁不再是金属镁，而是一小块煤！70

组织所由以构成的细胞非常小（平均尺寸只有百分之一毫米71）。通常的植物或动物势必由极多个细胞所构成。例如，一个成年人是由数百万亿个细胞构成的！

较小的生物体当然是由较少的细胞构成的，比如一只苍蝇或蚂蚁所包含的细胞不会超过几亿个。还有一大类单细胞生物，比如阿米巴、真菌（比如能引起“癣”的那些真菌）和各种细菌，都是由一个细胞构成的，只有透过高倍的显微镜才能看到。研究在复杂生物体中承担各种“社会功能”的这些活细胞，是最激动人心的生物学篇章之一。

为了对生命问题有一个总体的理解，我们必须到活细胞的结构和性质中寻求解答。

是什么性质使得活细胞如此不同于一般的无机物质，或者就此而言不同于死细胞——比如做写字台的木头、制鞋子的皮革所由以构成的死细胞——呢？

活细胞独特的基本性质在于：（1）它能从周围环境中摄取自己所需的成分；（2）它能将这些成分变为自己生长所用的物质；（3）当其几何尺寸变得足够大时，它能分裂成两个尺寸只有一半（且能生长）的相似细胞。当然，由单个细胞构成的所有更复杂的生物体都具有“吃”、“生长”、“增殖”的能力。

慎思明辨的读者也许会反驳说，这三种性质亦可见于普通的无机物质。例如，若把一小粒食盐晶体丢进过饱和的食盐溶液，72晶体表面就会长出一层层从食盐溶液中摄取（或者更确切地说是“遣出”）的食盐分子。我们甚至可以设想，达到某一尺寸之后，这粒晶体会因重量的增加等力学效应而裂成两半，这样形成的“子晶体”会继续生长下去。那么，我们为何不把这种过程看成“生命现象”呢？

在回答这类问题时，必须首先申明，如果仅把生命看成更为复杂的普通物理化学现象，就不能指望生命与非生命之间有什么清晰的界线。同样，在用统计定律描述大量气体分子的行为时（见第八章），我们也不能确定这种描述的有效性的界限究竟在哪里。事实上我们知道，充满房间的空气不会突然自行聚集在一个角落，至少这种可能性小到微乎其微。但我们也知道，如果整个房间只有两三个分子，这种情况就经常会发生了。

那么，这两种情况在分子数量上的界线究竟在哪里？1 000个分子？100万个？10亿个？

同样，在处理基本的生命过程时，我们也不能指望能在食盐在水溶液中的结晶等简单的分子现象与活细胞的生长分裂现象之间找到一条清晰的界线。后者虽然复杂得多，但与前者并无根本不同。

不过对于这个例子，我们可以说，不能把晶体在溶液中的生长看成生命现象，因为晶体生长所使用的“食物”未经形态改变就被吸收到了身体中。原先与水混在一起的食盐分子径直聚集在晶体表面上，这只是普通的物质机械增加，而不是典型的生物化学吸收。晶体通过偶然裂成没有固定比例的不规则部分也是缘于纯粹的重力，而与活细胞主要因内部作用力而在生物学上持续地精确分裂成两半几乎没有什么相似之处。

我们再来看一个与生物学过程相似得多的例子：往二氧化碳水溶液中加入一个酒精分子（c2h5oh），将会开始一个能自我维持的合成过程，它将把水分子与二氧化碳分子一一结合成新的酒精分子。73事实上，倘若往苏打水中加入一滴威士忌，就能开始把这些苏打水变成纯威士忌，我们就不得不认为酒精是活物质！

图91一个酒精分子将水分子和二氧化碳分子结合成另一个酒精分子的示意图。倘若酒精的这种“自动合成”过程是可能的，我们就必须把酒精看成活物质

这个例子并非像它看起来那样不切实际，后面我们将会看到，的确存在一种被称为病毒的复杂化学物质，其相当复杂的分子（由数十万个原子所构成）能将周围的其他分子组织成与自己类似的结构单元。这些病毒既应被看成普通的化学分子，又应被看成生物体，因此代表着生命物质与非生命物质之间的“缺失环节”。

但我们现在必须回到普通细胞的生长和繁殖问题，细胞虽然很复杂，但仍然是最简单的生命体。

如果透过一架优良的显微镜看一个典型的细胞，会发现它是一种半透明的胶状物质，有着非常复杂的化学结构。这种物质一般被称为原生质。原生质外面是细胞壁，动物细胞的细胞壁薄而柔软，植物细胞的细胞壁则厚而硬，使植物获得很大的硬度（参见图90）。每一个细胞内部都包含一个小小的球体，即所谓的细胞核，它是由染色质这种精细的网状结构而形成的（图92）。需要注意的是，在正常情况下，形成细胞的原生质的各个部分有着相同的光透明性，因此不能直接透过显微镜来观看活细胞的结构。为了看清楚细胞的结构，我们必须给细胞物质染色，因为原生质的不同部分会以不同程度吸收染色物质。形成原子核网状结构的物质特别容易被染色，因此会在浅色背景下清晰可见。74“染色质”的名称便由此得来。

图92　细胞分裂的各个阶段（有丝分裂）

细胞即将分裂时，细胞核的网状结构会变得迥异于往常，通常会成为一组丝状或棒状的东西（图92b和92c），它们被称为“染色体”。参见插图5的a和b。75

一个物种体内的所有细胞（除了所谓的生殖细胞）都含有相同数目的染色体。一般来说，生物体越是高级，染色体的数目就越多。

小小的果蝇拥有一个荣耀的拉丁名：drosophila melanogaster，并曾帮助生物学家理解了关于生命之谜的许多事情。每一个果蝇细胞都有8条染色体。豌豆细胞有14条染色体，玉米细胞有20条。生物学家自己以及所有其他人的每一个细胞都含有46条染色体。也许有人认为，这从纯粹算术上证明了人比苍蝇优越6倍；然而小龙虾的细胞却含有200条染色体，是人的4倍多，所以这种推理并不成立！

重要的是，一切物种细胞内染色体的数目都永远是偶数；事实上，任何活细胞内（除了本章稍后要讨论的例外情况）都有两套几乎完全相同的染色体（见插图5a）：一套来自父体，一套来自母体。这两套来自双亲的染色体携带着复杂的遗传性状，并由生命体一代代传递下去。

细胞的分裂发端于染色体，每条染色体沿其整个长度整齐地分裂成两条相同但较细的丝，此时整个细胞仍然保持为一个整体（图92d）。

大约在这束原本纠缠的染色体开始有所组织、准备分裂的时候，细胞核外边界附近的两个临近的中心体逐渐彼此远离，移向细胞的两端（图92a，b和c）。此时，分开的中心体与细胞核内的染色体之间似乎也有细线相连。染色体分裂成两段之后，每一半都因细线的收缩而被拉向邻近的中心体，从而彼此远离（图92e和f）。当这一过程临近结束时（图92g），细胞壁开始沿中心线凹陷进去（图92h），每一半细胞周围都会长出一层薄壁，这两个只有一半大的部分彼此放开，出现了两个分开的新产生的细胞。

这两个子细胞若是从外界获得充足的养分，就会长成上一代细胞的尺寸（即长大一倍），一段时间之后又会以同样的方式继续分裂。

这种对细胞分裂各个步骤的描述乃是源于直接观察。在试图解释现象的过程中，科学差不多也只能做到这些了，因为关于引发这种过程的物理化学力的确切本性，我们仍然知之甚少。整个细胞似乎还是太复杂了，无法做出直接的物理分析，在处理这个问题之前，必须弄清楚染色体的本性。相比之下，这个问题要简单一些，我们将在下一节讨论它。

不过，首先应当思考一下，由大量细胞构成的复杂生命体的繁殖过程是如何由细胞分裂引发的。这里也许可以问：是先有蛋，还是先有鸡呢？但事实上，在描述这类循环过程的时候，无论是从即将孵化出小鸡（或其他动物）的蛋开始，还是从会生蛋的鸡开始，都是一样的。

让我们从刚出壳的“小鸡”开始。一只处于孵化阶段的小鸡身体中的细胞正在经历一个连续分裂过程，从而使机体迅速长大。大家还记得，成熟动物的身体包含上万亿个细胞，所有这些细胞都是由同一个受精卵细胞不断分裂而成的。因此初看起来，大家可能自然会以为，一定要经过大量的分裂过程才能实现这个结果。但只要还记得我们在第一章讨论的施宾达诱使国王不情愿地赏赐给他构成几何级数的64堆麦粒，或者重新排列决定世界末日的64个金片需要多少年，我们就能看出，只需不多的几次细胞分裂就能产生大量细胞。如果用x表示从一个细胞变为成年人所需的细胞分裂次数，那么由于每一次分裂都会使身体中的细胞数目加倍（因为每一个细胞都会变成两个），我们可以用以下方程来求解从单个卵细胞形成到长大成人，细胞分裂的总次数：

2x＝1014，

即

x＝47。

于是我们看到，成人身体中的每一个细胞都是最初那个卵细胞的大约第五十代后裔。76

动物幼年时，细胞分裂得很快，而在正常情况下，成熟生物体内的细胞则大都处于“休眠伏态”，只是偶尔分裂一下以“保养”身体，补偿耗损。

现在我们来谈一种非常重要的特殊类型的细胞分裂，由这种分裂形成了引发生殖现象的所谓“配子”或“婚姻细胞”。

任何雌雄同体的生物体在其最初阶段，都有一些细胞被专门“储存起来”以供将来的生殖活动所用。这些细胞位于专门的生殖器官之中，在机体生长过程中发生的普通分裂的次数远远少于其他细胞，等到用它们来产生下一代时，它们仍然富有活力、尚未耗尽。此外，这些生殖细胞的分裂方式不同于普通体细胞的上述分裂方式，而是要简单得多。构成这些细胞核的染色体不是像普通细胞那样裂成两半，而是径直彼此分开（图93a，b 和c），因此每一个子细胞只得到原先那套染色体的一半。

图93　配子的形成（a，b，c）和卵细胞的受精（d，e，f）

在第一阶段（减数分裂），所储存的生殖细胞的配对染色体未经预备性的裂开就分成了两个“半细胞”；在第二阶段（配子配合），雄性的精子细胞钻入雌性的卵细胞，其染色体得到配对。这个受精的卵细胞由此开始准备图92所示的那种正常分裂。

形成这些“染色体缺失”细胞的过程被称为“减数分裂”，而普通的分裂过程被称为“有丝分裂”。由这种分裂所产生的细胞被称为“精细胞”和“卵细胞”，或者雄配子和雌配子。

细心的读者也许想知道，最初的生殖细胞既然分成了两个相同的部分，又怎么能产生雌雄两种配子呢？原因在于我们之前提到的例外情况：在两套几乎完全相同的染色体中有一对特殊的染色体，它们在雌性体内是相同的，而在雄性体内却是不同的。这对特殊的染色体被称为性染色体，用x和y这两个符号来加以区分。雌性体内的细胞总是有两条x染色体，而雄性体内则有一条x染色体和一条y染色体。77将一条x染色体替换成y染色体，代表着两性之间的根本差异（图94）。

图94　男人和女人的“面值”差异。女人的所有细胞都包含23对两两相同的染色体，男人的细胞中却有一对不对称的染色体，即一条x染色体和一条y染色体，而女人的细胞中则是两条x染色体

由于雌性生物的所有生殖细胞都有一套完整的x染色体，所以当它们在减数分裂过程中一分为二时，每一个“半细胞”或配子都会得到一条x染色体。但由于雄性生殖细胞各有一条x染色体和一条y染色体，所以在它分裂成的两个配子中，一个含有x染色体，一个含有y染色体。

在受精过程中，一个雄配子（精细胞）与一个雌配子（卵细胞）结合，此时有相等的机会产生含有两条x染色体的细胞和产生含有x染色体和y染色体各一条的细胞。前者会发育成女孩，后者会发育成男孩。

我们将在下一节讨论这个重要问题，现在还是继续描述生殖过程。

精细胞与卵细胞结合的过程被称为“配子配合”，这时会形成一个完整的细胞，它开始在图92所示的“有丝分裂”过程中一分而二。经过短暂的休眠之后，这样形成的两个新细胞又各自一分为二，如此形成的四个细胞再分别重复这个过程。这样一直下去，每一个子细胞都精确地复制了原来那个受精卵中的所有染色体，其中的一半来自母体，另一半来自父体。图95是受精卵逐渐发育成成熟个体的示意图。

图95a显示的是精子正在进入一个正在休眠的卵细胞。这两个配子的结合在完整的细胞中激发了新的活动。该细胞先是分裂成两个，然后分裂成4个，再分裂成8个、16个，如此下去（图95b，c，d，e）。当细胞的数目变得很大时，它们往往会作这样一种排列：所有细胞都位于表面，因此更能从周围的营养介质中得到养料。这个发育阶段被称为“囊胚”阶段，此时的生物体就像一个有着内部空腔的小泡泡（f）。再后来，腔壁开始向内凹陷（g），生物体进入了所谓的“原肠胚”阶段（h）。此时它就像一个小袋子，袋口既可用来进食亦可用来排泄。像珊瑚虫这样的简单动物永远也不会超过这个发育阶段，而更高等的物种则会继续生长变化。一些细胞发展成为骨骼，另一些细胞则发展成为消化、呼吸和神经系统。经历了各个胚胎阶段以后（i），生物体终于成了一个可分辨其物种的幼仔（k）。

图95　从卵细胞到人

如上所述，在正在生长的机体中，有一些细胞可以说在发育的早期阶段就被储存起来，以用于将来的繁殖。机体成熟后，这些细胞经历了减数分裂过程，产生出配子，这些配子再从头开始整个过程。生命就是这样一步步延续下来的。

二、遗传和基因

生殖过程中最引人注目的特性是，来自双亲的两个配子结合所产生的新生命不会长成其他任何一种生物，而必定会非常忠实（尽管未必非常精确）地长成其父母以及父母之父母的复制品。

事实上，我们可以确信，一对爱尔兰塞特猎犬生出的小狗长不成大象或兔子的样子，也长不成大象那么大或兔子那么小，而是会有四条腿、一条长尾巴，头的两侧有双耳和双眼。我们还可以较为肯定地说，它的耳朵会软软地下垂，长着金棕色的长毛，很可能喜欢捕猎。此外，它有一些细节可以追溯到它的父母或更早的祖先，还会拥有一些自己的性状。

一只良种塞特猎犬所拥有的种种这些性状，配子所由以构成的微观物质是如何载有的呢？

如前所述，每一个子代都是从父母那里分别得到了正好半数的染色体。显然，某一物种的主要性状一定包含在父母双方的染色体中，因个体而异的次要性状则可能只来自于父母中的某一方。虽然经过漫长的时间和许多个世代，各种动植物的基本性状大都可能发生变化（物种的演化便是证据），但在有限的时间里，人类只能注意到次要性状的较小变化。

研究这些性状及其世代延续是新遗传学的主要课题。这门学科虽然尚处幼年，但已能讲述关于生命最深层奥秘的激动人心的故事。比如我们已经知道，与大多数生物学现象不同，遗传法则拥有近乎数学式的简单性，这暗示我们正在研究一种基本的生命现象。

举例来说，大家都知道色盲是人的视力的一种缺陷。最常见的色盲是无法区别红和绿。为了解释色盲是怎么回事，必须先知道我们为什么能看到颜色，为此就必须研究视网膜的复杂结构和属性，不同波长的光所引起的光化学反应，等等。

如果继续追问色盲的遗传，这个问题乍看起来似乎要比解释色盲现象本身更为复杂。然而，答案却出乎预料地简单。由观察事实可知：（1）男性色盲远多于女性色盲；（2）色盲父亲和“正常”母亲的孩子不会是色盲；（3）“正常”父亲和色盲母亲的儿子是色盲，女儿则不是。这些事实清楚地表明，色盲的遗传与性有某种关系。我们只需假设，产生色盲是因为一条染色体有了缺陷，这种缺陷随着这条染色体代代相传，这样便能根据逻辑推理进一步假设：色盲缘于x性染色体中的缺陷。

有了这一假设，关于色盲的经验规则就真相大白了。大家还记得，雌性细胞有两条x染色体，雄性细胞则只有一条x染色体（另一条是y染色体）。如果男人的这条x染色体有色盲缺陷，则他就是色盲；而女人只有当两条x染色体都有色盲缺陷时才会成为色盲，因为只需一条染色体便足以保证她的颜色知觉。如果x染色体有这种色盲缺陷的概率为1/1000，那么1000个男人当中就会有1个是色盲。同样，根据概率乘法定理（见第八章），女人的两条x染色体都有色盲缺陷的先天概率为：

，

因此大约1 000 000个女人当中才可能发现一名色盲。

现在我们来考虑色盲丈夫和“正常”妻子的情况（图96a）。他们的儿子不会从父亲那里得到x染色体，而只会从母亲那里得到一条“好的”x染色体，因此他不会成为色盲。

图96　色盲的遗传

另一方面，他们的女儿会从母亲那里得到一条“好的”x染色体，而从父亲那里得到一条“坏的”x染色体。因此她不会是色盲，但她的孩子（儿子）可能是。

在“正常”丈夫和色盲妻子这种相反情况下（图96b），他们的儿子一定是色盲，因为他唯一的x染色体来自母亲；而他们的女儿将从父亲那里得到一条“好的”x染色体，从母亲那里得到一条“坏的”x染色体，因此不会是色盲。但和之前的情况一样，她的儿子可能是色盲。是不是再简单不过呢？！

像色盲这样需要一对染色体均起变化才能产生明显效果的遗传性状被称为“隐性遗传”。它们能以隐蔽的形式从祖父辈传给孙辈。由此会导致一些悲惨事件，比如两条漂亮的德国牧羊犬偶尔会生出一条完全不像德国牧羊犬的小狗。

与此相反的性状是“显性遗传”，两条染色体中只要有一条起了变化就能被注意到。这里我们不再用遗传学的实际材料，而是以一种假想的怪兔为例来说明。这种怪兔天生就有一对米老鼠那样的耳朵。如果假定这种“米老鼠耳朵”是一种显性遗传性状，即只要一条染色体发生变化就能使兔子耳朵以这种（对兔子来说）丢脸的方式生长，我们就能预言兔子后代的耳朵会有图97所示的样子，当然前提是假定最初那只怪兔及其后代都与正常的兔子交配。在图中，我们用一块黑斑来标记那条导致“米老鼠耳朵”的不正常的染色体。

图97

除了显性和隐性这两种非此即彼的遗传性状，还有那些或可称为“中立”的性状。假定花园中有一些开红花和开白花的茉莉，那么当红花的花粉（植物的精细胞）被风或昆虫带到另一朵红花的雌蕊上时，它们就与位于雌蕊基部的胚珠（植物的卵细胞）相结合，并发育成将来开红花的种子。同样，如果是白花花粉给其他白花受精，那么将来都会开出白花。但若是白花花粉落到红花上，或是红花花粉落到白花上，由此产生的种子将会开出粉花。但不难看出，粉花并不代表一种稳定的生物学品种。如果在其内部进行繁育，那么下一代将会有50%开粉花，25%开红花，25%开白花。

如果假定花的红色或白色由植物细胞中的一条染色体所携带，那么就很容易给出解释。要想得到纯色的花，这方面的两条染色体必须相同。如果一条是“红的”，另一条是“白的”，其斗争的结果就是开出粉花。图98是下一代茉莉花中“颜色染色体”的分布示意图，从中可以看出前面提到的数值关系。画一幅与图98类似的图，我们很容易表明，白色茉莉与粉色茉莉的下一代中会有50%的粉花和50%的白花，但不会有红花；同样，红色茉莉与粉色茉莉的下一代中会有50%的红花和50%的粉花，但不会有白花。这些便是遗传定律，是19世纪的一位谦和的摩拉维亚派信徒孟德尔（gregor mendel）在布隆修道院种植豌豆时最先发现的。

图98

到目前为止，我们一直在把子代继承的各种性状与它从双亲那里获得的不同染色体联系起来。但由于各种性状多得数不清，而染色体的数目又很少（每一个苍蝇细胞中有8条、人的细胞中有46条），我们不得不认为每条染色体都载有一长串性状，可以设想这些性状沿着细丝状的染色体分布着。事实上，只要看看插图5a所示的果蝇唾液腺的染色体，78就很难打消一种印象：承载着各种性状的正是横列在长长的染色体上的无数条暗带。其中一些控制着果蝇的颜色，另一些控制着果蝇翅膀的形状，还有一些则决定着它有6条腿，大约1/4英寸长，总体看来像一只果蝇，而不像蜈蚣或小鸡。

事实上，遗传学告诉我们，这种印象是非常正确的。我们不仅能表明，染色体上这些微小的结构单元——即所谓的“基因”——本身携带着各种遗传性状，在很多情况下还能说出哪种基因携带着哪种性状。

当然，即使放大到最大可能的倍数，所有基因看起来也非常相似，其功能差异一定深藏于分子结构内部的某个地方。

因此，只有认真研究不同的遗传性状在某种动植物中是如何一代代传承的，才能理解每个基因的“生活目的”。

我们已经看到，任何子代都是从父母那里各自得到了一半染色体。既然父母的染色体又是由相应祖父母染色体的各自一半混合而成的，我们也许会以为，子代从祖父母、外祖父母那里只是分别得到了一个人的遗传信息。但我们已经知道，事实并不一定如此，有时祖父母、外祖父母都把某些性状传给了自己的孙辈。

这是否意味着上述染色体传递规律是错误的呢？不，它没有错，只是有些简单了。我们还必须考虑一个因素：当储存起来的生殖细胞准备经过减数分裂过程而变成两个配子时，成对的染色体往往会彼此缠结在一起，交换其组分。图99a和b便是这些交换过程的示意图，它们导致从父母那里获得的基因序列发生混合，从而造成混合遗传。在另一些情况下（图99c），单条染色体可能绕成一个环，然后再以不同的方式断开，从而改变了其中基因的顺序（图99c，插图5b）。

图99

与原来相互靠近的基因相比，两条染色体之间或者单条染色体内部的这种基因重组显然更可能影响原来相距很远的基因的相对位置。这就像切牌79虽然只会分开一对直接相邻的牌，却会改变切牌处上下两部分牌的相对位置（还会把首尾两张牌合到一起）。

因此，如果观察到两种明确的遗传性状在染色体交换过程中几乎总是一起出现或消失，我们就可以断言，与之对应的基因一定是近邻；反过来，在染色体交换过程中经常分开的性状，其所对应的基因在染色体上一定相距很远。

美国遗传学家摩尔根（thomas hunt morgan）及其学派沿着这些思路进行研究，确定了果蝇染色体中明确的基因次序。通过这种研究可以发现果蝇的不同性状在果蝇四条染色体基因中的分布，图100便显示了这种分布。

像图100这样为果蝇编制的图表当然也可以为包括人在内的更复杂的动物编制出来，尽管这需要做更加认真细致的研究。

图100

三、基因作为“活的分子”

对极为复杂的生物结构逐步进行分析之后，我们现已接触到生命的基本单元。事实上我们已经看到，成熟生命体的整个发育过程和几乎所有性状都是由深藏于细胞内部的一套基因控制的。甚至可以说，任何动植物都是围绕其基因生长的。如果可以作一种高度简化的物理类比，那么基因与生命体之间的关系就像原子核与大块无机物质之间的关系，因为任何一种物质的几乎所有物理化学性质都可以归结为以一个电荷数来刻画的原子核的基本性质。例如，带有6个基本电荷单位的原子核周围会有6个电子环绕，这些原子将因此而倾向于排成正六面体，形成硬度和折射率极高的晶体，即所谓的金刚石。再比如，电荷数分别为29、16和8的原子核会产生这样一些原子，它们紧紧连在一起，形成浅蓝色的硫酸铜晶体。当然，即使是最简单的生命体也比任何晶体复杂得多，但其典型的宏观组织现象同样是由组织活动的微观中心完全决定的。

决定生命体一切性状（从玫瑰的芳香到大象鼻子的形状）的这些组织中心有多大呢？用一条正常染色体的体积除以它所包含的基因数目，就很容易回答这个问题。根据显微镜的观测结果，一般染色体的粗细大约为千分之一毫米，这意味着它的体积为10-14立方厘米左右。但繁育实验表明，一条染色体要决定数千种遗传性状，这个数字也可以通过横列在果蝇那条长长的大染色体上的暗带（据信是一个个基因）数目而直接获得（插图5）。80用染色体的总体积除以单个基因的数目，即可得出一个基因的体积小于10-17立方厘米。由于原子的平均体积约为10-23立方厘米［≈（2×10-8）3］，所以我们得出结论：每个单独的基因必定是由大约100万个原子所构成的。

我们还可以估算出比如人体内基因的总重量。如前所述，成年人大约由1014个细胞所构成，每一个细胞包含46条染色体，因此人体内所有染色体的总体积约为1014×46×10-14≈50cm3，（由于人体密度与水的密度相近）也就是不到两盎司重。就是这一丁点儿“组织物质”在自己周围建立了数千倍于自身重量的动植物身体的复杂“包装”。正是这些物质“从内部”控制着生物生长的每一步和结构的每一个特征，甚至决定着生物的绝大部分行为。

但基因本身又是什么呢？是否也应把它看成一种复杂的“动物”，能够细分成更小的生物学单元呢？对于这个问题，回答是否定的。基因是生命物质的最小单元。此外，虽然基因拥有把生命物质与非生命物质区分开来的所有那些性状，但它们无疑也和服从所有一般化学定律的复杂分子（比如蛋白质分子）有关。

换句话说，有机物质与无机物质之间那个缺失的环节，即本章开头讨论的“活分子”，似乎就在基因之中。

一方面，基因具有明显的持久性，可以把某一物种的性状几乎不发生偏差地传递数千代，另一方面，构成一个基因的原子数并不很多，有鉴于此，的确应把基因看成一种精心设计的结构，其中每一个原子或原子团都处于预先设定的位置。不同基因的性质差异反映在性状由其决定的生命体的外部差异中，可以认为基因的性质差异缘于基因结构内部的原子分布发生了变化。

举一个简单的例子，在两次世界大战中起了重要作用的炸药tnt（三硝基甲苯）的分子是由7个碳原子、5个氢原子、3个氮原子和6个氧原子按照以下方式之一排列而成的：

这三种排列的差异在于原子团与碳环的连接方式，由此得到的物质通常被称为αtnt，βtnt和γtnt。这三种物质都可以在化学实验室中合成出来，且都有爆炸性，但在密度、溶解性、熔点和爆炸力等方面却稍有不同。用标准的化学方法很容易把原子团从分子中的一个连接点移到另一个连接点，从而把一种tnt变成另一种。这类例子在化学中是常见的，相关的分子越大，可以产生的变种（同分异构体）就越多。

若把基因看成一个由一百万个原子构成的巨型分子，在该分子的不同位置上安排各个原子团的可能性就变得无比之多了。

我们可以把基因看成由周期性重复的原子团所组成的长链，上面像手镯的垂饰一样附着各种其他原子团。事实上，最近生物化学的一些进展已经能使我们精确地画出遗传“手镯”的样子了。它被称为核糖核酸，是由碳、氮、磷、氧和氢等原子构成的。图101仿佛带有一些超现实主义味道，它画出了决定新生儿眼睛颜色的那部分遗传“手镯”（略去了氮原子和氢原子）。图中的四个垂饰表明婴儿的眼睛是灰色的。将这些垂饰互换位置，可以得到近乎无限多种分布。

图101　决定眼睛颜色的遗传“手镯”（核糖核酸分子）的一部分（仅为示意图）

例如，如果一个遗传“手镯”有10个不同的垂饰，它们就能以1×2×3×4×5×6×7×8×9×10＝3 628 800种方式进行分布。

若有一些垂饰是相同的，可能的排列数就会少一些。如果上面那10个垂饰只有5种（每种2个），那么就只有113 400种不同的可能性。然而，随着垂饰总数的增多，可能性的数目会急剧增加。比如当有25个垂饰、每种5个时，可能的分布大约有62 330 000 000 000种！

于是我们看到，各种“垂饰”在长有机分子的各个“悬钩”上重新分布可以产生极大数量的不同组合，这便不仅可以解释已知生命形态的种种变化，而且可以解释我们所能设想的哪怕最荒诞不经的动植物形态。

关于这些沿着丝状的基因分子排列的、刻画性状的垂饰的分布，非常重要的一点是，这种分布可以自发地改变，从而使整个生命体发生相应的宏观变化。这些变化最常见的原因是普通的热运动，热运动会使整个分子像大风中的树枝一样扭曲缠绕。温度足够高时，分子的这种振动会强到足以使自己碎裂，这就是所谓的热离解过程（见第八章）。但即使在温度较低、分子能保持完整时，热振动也可能导致分子结构内部发生某些变化。比如可以设想，分子的扭动会使系在某个“悬钩”上的垂饰靠近另一个“悬钩”，这样一来，该垂饰便可能脱离先前的位置，系到新的“悬钩”上去。

这种现象被称为同分异构转变，81在普通化学中常见于比较简单的分子结构。和所有其他化学反应一样，这种转变也服从化学动力学的一条基本定律：温度每升高10c，反应速率大约增加一倍。

就基因分子而言，其结构太过复杂，即使经过相当长的时间，有机化学家们也未必能把它研究清楚。现在还无法通过直接的化学分析方法来证实基因分子的同分异构变化。不过这里有种现象，从某种角度来看，可以认为远比费力的化学分析要好：如果即将结合出新生命的雄配子或雌配子有一个基因发生了这种同分异构变化，该变化将在相继的基因割裂和细胞分裂过程中得以忠实的重复，并且对由此产生的动植物的某些明显的宏观特征造成影响。

事实上，遗传学研究最重要的成果之一就是，荷兰生物学家德弗里斯（hugo de vries）在1902年发现：生物体中自发的遗传变化总是以不连续的跳跃即所谓的突变形式发生。

让我们以前面提到的果蝇的繁育实验为例。野生果蝇是灰身长翅。随便从花园里抓一只，几乎都是这个样子。但在实验室条件下一代代地培育这些果蝇，突然会出现一种黑身短翅的“畸形”果蝇（图102）。

a. 正常种：灰身长翅。b. 突变种：黑身短翅（退化翅）

图102 果蝇的自发突变

重要的是，在黑身短翅这种极端例外与“正常”先辈之间的各个变异阶段，你可能找不到身体呈现不同灰色、翅膀长短不一的其他果蝇。一般来说，所有新一代成员（可能有数百个！）几乎都是同样的灰色和同样长的翅，只有一只（或几只）全然不同。要么没有实质性的变化，要么有很大的变化（突变）。类似的情形已发现数百例。例如，色盲并不必然来自遗传。一定有这样的情况，孩子天生是色盲，而祖先却完全“无辜”。人的色盲和果蝇的短翅一样，都遵循着“不全则无”的原则；这不是一个人辨色能力的强弱问题，而是他能否辨色的问题。

听说过达尔文（charles darwin）的人都知道，新一代性状的这些改变，加上生存竞争和适者生存，使得物种不断发生演化。82也正因如此，几十亿年前的自然之王，一种简单的软体动物，才发展成为诸君这样具有高度智慧、连本书这样复杂的东西都能读懂的生物。

从前述基因分子的同分异构变化的角度来看，遗传性状的这种跳跃式变异是完全可以理解的。事实上，如果基因分子中决定性状的垂饰改变了位置，它是不能半途中断的；它要么待在原处，要么系到新的位置上，引起生物体性状的不连续变化。

生物的突变率依赖于动植物周围培养环境的温度，这有力地支持了“突变”缘于基因分子的同分异构变化这种观点。事实上，季莫费耶夫（timoféëff）和齐默尔（zimmer）关于温度影响突变率的实验工作表明，（如果不考虑周围介质等因素所引起的复杂情况）它和其他任何普通的分子反应都服从同样的基本物理化学定律。这项重要发现促使德尔布吕克（max delbrück，原本是理论物理学家，后来成为实验遗传学家）提出了具有划时代意义的观点，认为生物突变现象与分子同分异构变化的纯物理化学过程是等效的。

关于基因理论的物理基础，特别是研究x射线等辐射引发的突变所提供的重要证据，我们可以一直讨论下去。但已有的内容似乎已经足以使读者们确信，目前的科学正在跨越对“神秘的”生命现象进行纯物理解释的门槛。

在结束本章之前，我们还要谈谈病毒这种生物学单元，它似乎是周围没有细胞的自由基因。不久前，生物学家们仍然认为最简单的生命形式是各种细菌，即在动植物的生命组织内生长繁殖、有时会引起各种疾病的单细胞微生物。例如，显微镜研究已经表明，伤寒是由一种约3微米长、1/2微米粗的特殊杆状细菌引起的，而猩红热则是由直径约2微米的球形细菌引起的。但有些疾病，比如人的流感或烟草植物的花叶病，用普通显微镜却怎么也观察不到正常尺寸的细菌。但由于这些特殊的“无菌”疾病从病体转移到健康体的“感染”方式和所有其他普通疾病一样，又因为由此受到的“感染”会迅速传遍被感染个体的全身，我们自然会假设，这些疾病与某种假想的生物载体有关，遂称之为病毒。

但直到最近，由于（用紫外光）发展出了超显微技术，特别是由于发明了电子显微镜（用电子束而不是普通光线，从而使放大率大大增加），微生物学家们才第一次看到了以前隐藏着的病毒结构。

人们发现，各种病毒都是大量微粒的集合体。同一种病毒的微粒尺寸完全相同，且比普通细菌小得多（图103）。比如流感病毒的微粒是直径为0.1微米的小球，烟草花叶病毒的微粒则是长0.280 微米、粗0.015微米的细棒。

插图6是已知最小的生命单元烟草花叶病毒的一张电子显微镜照片。大家还记得，原子的直径约为0.0003微米，因此我们推断，烟草花叶病毒微粒横向大约只有50个原子，纵向约有1000个原子，总共不超过几百万个原子！83

图103　细菌、病毒和分子的比较

这个熟悉的数字立刻使我们想起了单个基因中的原子数，因此可以认为，病毒微粒也许是既没有在长长的染色体中合为一体、也没有被一大堆细胞原生质包围起来的“自由基因”。

事实上，病毒微粒的繁殖过程似乎与染色体在细胞分裂过程中的倍增过程完全相同：整个病毒微粒沿轴分裂成两个完整的新病毒微粒。这里我们显然看到了基本的繁殖过程（图91显示了一个虚构的酒精繁殖过程），在此过程中，沿复杂分子排布的各个原子团从周围介质中引来相似的原子团，并精确按照原来分子中的样式将其排列起来。这种排列完成之后，业已成熟的新分子就从原来的分子上分裂出来。事实上，这些原始生物似乎并没有通常的“生长”过程，新的机体只是在旧机体旁边“分部”发展起来。为了说明这种情况，可以设想一个孩子在母体外面生长并与母体相连，他（她）长大成人之后便脱离母体走开了。不用说，为使这个繁殖过程成为可能，它必须在一种有所组织的特殊介质中进行；事实上，不同于有自身原生质的细菌，病毒微粒只有在其他生物的活原生质中才能繁殖，一般来说，它们是很“挑食”的。

病毒的另一个共同特性是会发生突变，而且突变后的个体会以我们所熟知的遗传学定律将新获得的性状传给后代。事实上，生物学家已能区分同一病毒的几个遗传类型，并能追踪其“种族发展”。当新的流感蔓延开来时，人们就可以比较确定地说，这是由某种新的突变型流感病毒引起的，它们突变后有了一些新的危险性质，人体尚未发展出自己的免疫能力。

我们已经用几个强有力的论证表明，病毒微粒应被视为活的个体。现在我们也能同样有力地断言，应把病毒微粒看成服从物理学和化学所有定律和规则的化学分子。事实上，对病毒物质所作的纯化学分析已经表明，可以认为病毒是一种有明确定义的化合物，可以像对待各种复杂的有机（但却无生命的）化合物一样来对待它们，它们可以发生各种类型的置换反应。事实上，生物化学家像为酒精、甘油、糖等物质写出结构式一样为每一种病毒写出化学结构式，似乎已经指日可待。更引人注目的是，同一种病毒微粒的尺寸完全一样。

事实表明，失去了营养介质的病毒微粒会排列成普通晶体的规则式样。例如，所谓的“番茄丛矮”病毒会结晶成巨大而美丽的菱形十二面体！你可以把它和长石、岩盐一起存放在矿物陈列柜里；不过，一旦把它放回到番茄地里，它就会变成一群活的个体。

加利福尼亚大学病毒研究所的弗兰克尔-康拉特（heinz frenkel-conrat）和威廉斯（robley williams）最近完成了由无机物合成生物体的第一个重要步骤。他们将烟草花叶病毒微粒成功地分成了两个部分，每一部分都是一种非常复杂但没有生命的有机分子。人们早已知道，这种长棒状的病毒（插图6）包括一束作为组织物质的长直分子（被称为核糖核酸），周围像线圈环绕着电磁铁心一样环绕着长长的蛋白质分子。通过使用各种化学试剂，弗兰克尔-康拉特和威廉斯成功地打碎了这些病毒微粒，将核糖核酸分子与蛋白质分子分离开来而没有破坏它们。他们在一支试管中得到了核糖核酸的水溶液，在另一支试管中得到了蛋白质分子的水溶液。电子显微镜照片表明，试管中只含有这两种物质的分子，但毫无生命的迹象。

然而，若把两种溶液倒在一起，核糖核酸的分子就开始以24个分子为一束结合成团，而蛋白质分子则开始把核糖核酸分子环绕起来，形成与实验开始时的病毒微粒完全一样的复制品。把它们用到烟草叶子上，这些分开后又复合的病毒微粒就会导致花叶病，就好像它们从未分开过似的。当然，这里试管中的两种化学成分是通过打碎活的病毒而得到的。但关键在于，生物化学家们目前已经掌握了用普通化学成分来合成核糖核酸和蛋白质分子的方法。虽然目前（1960年）只能合成出这两种物质的一些较短的分子，但随着时间的推移，一定能用简单成分合成出像病毒中那么长的分子。将它们放在一起就会产生出人造病毒微粒。