第二性征——性选择——作用方式——雄者的过剩——多配性——性选择通常只使雄者发生变异——雄者求偶的热望——雄者的变异性——雌者对配偶的选择——性选择与自然选择的比较——在生命相应时期出现的遗传性，在一年相应季节出现的遗传性，限于性别的遗传性——若干遗传形式之间的关系——雌雄任何一方以及幼小动物为什么没有通过性选择而发生改变的原因——有关整个动物界雌雄两性比例的补充说明——同自然选择有关的雌雄两性比例

凡是雌雄异体的动物，雄者的生殖器官必然与雌者不同，这就是第一性征（primary sexual characters）。但雌雄的区别常常表现在亨特所谓的第二性征上（secondary sexual characters），而它们同生殖行为并无直接关系。例如，为了易于寻找或接近雌者，雄者具有某些感觉器官或运动器官，这是雌者所没有的，或比雌者的这等器官更为高度发达；又如，为了将雌者牢牢抓住，雄者具有特殊的抱握器官。这样器官的种类形形色色，无穷无尽，进级为通常被列为第一性征的那些器官，而且在某些场合中，它们同第一性征的器官几乎无法区别；在雄性昆虫腹端的复杂附属物中我们见到许多这方面的例证。因而除非我们将“第一的”（primary）这个术语的含义限于生殖腺的范畴，否则就几乎不可能决定何者是第一性征，何者是第二性征。

雌者同雄者的区别往往在于前者具有营养其后代或保护其后代的器官，譬如哺乳动物的乳腺以及有袋类的腹袋。在少数场合中，却是雄者具有类似的器官，而雌者没有，譬如某些雄鱼的储卵囊，这等器官在某些雄蛙身上也有暂时的发育。大多数蜂类的雌者具有一种采集和携带花粉的特殊工具，它们的产卵器也演变成一根蜇针，用于保卫幼虫和群体。还可以举出许多相似的事例，但与本文无关。然而，另外一些雌雄差异尽管同初级生殖器官毫无关联，却正是我们所特别注意的——譬如雄者的较大体型，力量，好斗性，用于对竞争对手进攻的武器或防御的手段，绚丽的色彩和各种装饰，鸣唱的能力以及诸如此类的其他性状。

除了上述的第一性差异与第二性差异以外，某些动物雌雄二者的构造差异是和不同的生活习性有关，而完全不是或仅是间接地和生殖功能有关。像某些蝇类（蚊科，culici dae和虻科tabanidae）的雌者都是吸血虫，而雄者则以花为生，其口器缺少上颚。1某些蛾类和一些甲壳类（异足虫tanais）的雄者具有不完备而封闭的口器，不能取食。某些蔓足类的补雄（complemental males）就像附生植物那样，或依雌者为生，或依两性体为生，它们既没有口器也没有抱握肢。在这等场合中，是雄者发生变异并失去雌者所具有的某些重要器官。在另外一些场合中，则是雌者失去了这等器官；例如，雌萤火虫无翅，许多种雌蛾也如此，其中有些甚至永远没有脱茧而出。许多寄生甲壳类的雌者已失去它们用于游泳的后肢。有些像甲科（curculionidae）的象甲虫，其雌雄二者的喙长有巨大差异，2但这种性差异以及许多与此相似的差异的意义何在，尚属不明。与不同生活习性有关的雌雄二者之间的构造差异，一般只限于低于人类的动物；但关于少数一些鸟类的喙，雄者和雌者的却不相同。新西兰辉雅鸟（huia）的这种差异非常之大，我听布勒博士说，3那种雄鸟用坚固的喙从腐朽树木中凿取昆虫的幼虫，而雌鸟则用长得多的而且非常柔软易弯的喙在树木较柔软的部位探求之，它们就这样彼此互助。在大多数场合中，两性之间的构造差异多少都同种的繁殖有直接关系，因而一个雌者为了给大量的卵供应养分，需要比雄者更多的食物，所以需要特殊的取食手段。一只生命很短的雄性动物的取食器官由于不使用而消失，并不会带来什么损害；但要保持完善状态的运动器官，以便接近雌者。反之，在雌者方面，如果逐渐获得一些习性使飞翔、游泳或行走等能力成为无用的话，也可能失去这等运动器官，而不会不安全。

然而，我们在这里所涉及的仅是性选择。性选择是以某些个体专在繁殖方面比同一性别和同一物种的其他个体占有优势为前提的。如上所述，当雌雄二者因生活习性不同而引起构造上的差异时，它们无疑是通过自然选择而发生变异，并靠遗传作用使该变异限于同一性别。除此之外，第一性器官以及养育或保护幼小动物的那些器官也都处于同样的影响之下；因为最善于繁殖和养育其后代的那些个体，在其他条件相等的情况下，将会留下最大量的后代，以继承它们的优越性；而不善于繁殖和养育其后代的那些个体就会留下少量的后代，以继承其弱小的能力。当雄者势必寻找雌者时，他就需要感觉的和运动的器官，但如果这些器官也是其他生活用途所需要的，它们将像在一般场合中那样，通过自然选择而得到发展。当雄者找到了雌者时，雄者有时绝对需要抱握的器官以便把雌者抓牢；因此华莱士博士告诉我说，某些蛾类雄者的跗节（即脚）如果破裂，它们就不能同雌者结合。许多海洋甲壳类的雄者一旦达到成年，它们的足和触角就会以一种异常的方式发生改变，以便抱握雌者；从这一点我们可以设想，这是因为这等动物被大海的浪涛冲向四方，因此它们为了繁殖其种类，它们就需要有这些器官，如果是这样的话，这些器官的发展就是正常选择即自然选择的结果。有些等级极低的动物也为了同样的目的而发生了变异，因此某些寄生虫的雄者，一旦充分成长，其躯体末端的下表面就变得像一把粗锉刀那样粗糙，它们借此把雌虫盘绕起来并持久地抱握住雌者。1

倘若雌雄二者都遵循完全相同的生活习性，而且雄者的感觉器官或运动器官比雌者的更为高度发达，那么这些器官的完善化可能就是由于雄者为了寻求雌者所必不可少的；但这些器官在绝大多数情况下，仅仅是给某个雄性个体提供一种优势以胜过另一个雄性个体，因为，那些禀赋较差的雄者只要有充裕的时间也会成功地同雌者交配；再从雌者的构造来判断，它们在其他一切方面对于正常的生活习性也都适应得一样好。在这等场合中，既然雄者获得其现有构造并非由于要在生存斗争中更好地适于生存，而是由于获得了一种优势以胜过其他雄者，还由于把这种优势仅仅传给了其雄性后代，所以在这里性选择一定起了作用。正是这种区别的重要性，引导我把这种选择的形式命名为性选择。再者如果抱握器官对雄者的主要用途是在于当其他雄者到来之前或受到其他雄者的攻击时，防止雌者逃脱，那么这些器官将会通过性选择，也就是凭借某些个体所获得的胜于其竞争对手的优势而完善起来。然而在大多数这类场合中，要把自然选择的效果和性选择的效果区别开来是不可能的。关于雌雄二者的感觉、运动和抱握器官的种种差异细节可以连篇累牍地加以叙述。然而，由于这些构造并不比那些能适应正常生活用途的其他构造更为有趣，所以我将几乎完全略而不谈，而只在各个动物纲之下列举少数例子。

有许多其他构造和本能必定是通过性选择而发展起来的——诸如雄者用于同其竞争对手进行战斗并把它们赶走的进攻武器和防御手段——雄者的勇敢和好斗性——它们形形色色的装饰物——它们用来发生声乐或器乐的装置——以及它们那散发气味的腺体，后面这些构造中的多数仅仅是为引诱或刺激雌者服务的。显然，这些性状是性选择而不是自然选择的结果，因为要是没有禀赋较好的雄者在场，那些没有武装，没有装饰或是没有魅力的雄者也会同样成功地在生存斗争中留下众多的后代。我们可以推论，情况正是如此，因为雌者既没有武装又没有装饰，也仍然能够生存下来并繁殖其种类。我们刚刚涉及的这类次级性征，由于在许多方面都饶有兴趣，特别是由于这类性征有赖于任何一种性别的诸个体的意志，选择和竞争，所以将在以下几章详加讨论。当我们见到两个雄者为了占有雌者而战斗或是一些雄鸟在一群雌鸟面前展示它们华丽的羽衣并作出奇特滑稽的表演时，我们毫不怀疑它们这样做虽然是由于本能所引致，但显然懂得它们的所作所为是为了什么，而且是有意识地发挥其心理的和肉体的能力。

正如人们能从斗鸡场上选择优胜者来改进其斗鸡品种一样，在自然界里看来也是那些最强壮的、精力最充沛的或具有最佳武器的雄者占有优势，并导致自然界里的品种或种的改进。一种轻微程度的变异性可导致某种优势，无论这种变异性多么轻微，但在反复的生死争夺中，对于完成性选择的过程，这已经够用了；可以肯定第二性征是显著容易变异的。正如人类能按照自己的审美标准使雄性家禽产生美色，或更确切地说，人类能对原来由亲种所获得的美色加以改变，从而能使塞勃赖特短脚鸡（sebright bantam）产生漂亮的羽衣和一种直立而独特的姿势——在自然状况下，看来雌鸟同样经过对那些魅力较强的雄鸟进行长期选择，曾使后者增添美色以及其他吸引雌者的属性。毫无疑问，这意味着雌者方面具有鉴别和审美的能力，乍一看，这似乎是极其不可能的；但根据以后所提出的事实，我希望能够阐明雌者确有这等能力。然而，当我们说到低于人类的动物具有美的感觉时，绝不可设想它可以同一个具有多种多样复杂联想的文明人的这种感觉相 比拟。把动物的审美力同最低等未开化人的审美力加以比较，是较为恰当的，这等未开化人赞美任何灿烂发光的或奇特的东西并用来装饰自己。

由于我们对若干之点还是无知无识，所以有关性选择作用的确切方式多少有点无法肯定。尽管如此，如果那些已经相信物种可变性的博物学者们读到以下章节，我想他们还会同意我的意见，即性选择对有机界的历史起了一种重要作用。可以肯定的是，在几乎所有的动物中，存在着雄者之间为了占有雌者的斗争。这个事实如此为大家所熟知，以致再举例说明就成为多余的了。假定雌者的心理能力足够用来选择对象，那么雌者就有从若干雄者当中选中一个对象的机会。在许多场合中，特定的环境条件使雄者之间的斗争特别剧烈。这样，英国的雄性候鸟一般都先于雌鸟抵达繁殖地，因此许多雄鸟早就做好了争夺每只雌鸟的准备。詹纳·韦尔（jenner weir）先生告诉我，那些捕鸟人断言夜莺（歌鸲nightingale）和莺（blackcap）永远都是如此，而关于后者，詹纳·韦尔先生自己就可以证实这种说法。

布赖顿的斯韦斯兰德（swaysland）先生最近40年来有一种习惯，每当侯鸟第一次来到时他就去猎捕，而他从来没有发现任何物种的雌鸟先于雄鸟到达。在一个春天里，他打了39只雄黎氏鹡鸰（budytes raii）以后，还未见到一只雌鸟。丘尔德先生从解剖那些最先到达这个国家的鹬鸟中断定雄鸟先于雌鸟到达。美国绝大多数的候鸟也是如此。1从海洋溯游到英国一些河里的大多数雄鲑鱼比雌鱼先行到达，并做好了繁殖的准备。蛙类和蟾蜍类似乎也是如此。在整个昆虫这个大纲中，几乎总是雄虫先从蛹期羽化，因此一般在能见到任何雌虫之前的这段时间里到处都是雄虫。2雄者和雌者在到达期和成熟期上的这种差异，其原因是十分清楚的。那些每年最先迁徙到任何地方的雄者，在春季最先做好繁殖准备的雄者，或是最富于热情的雄者，都能留下最大量的后代，而这些后代大概都有遗传相似的本能和体质的倾向。必须记住，如果不同时干扰雌者的产仔时间，就不可能非常实质性地改变雌者性成熟的时间，而产仔时间一定是由每年的季节来决定的。总之，在几乎所有雌雄异体的动物中，雄者之间为了占有雌者要经常不断地反复进行斗争，这一点是无可怀疑的。

我们研究性选择所面临的难题，在于弄清楚战胜了其他同性对手的雄者、或者那些被证明对雌者最富有魅力的雄者怎样比被击败的、魅力较差的竞争对手留下了数量较多的后代以继承它们的优越性。除非确有上述结果发生，否则使某些雄者比其他雄者占有优势的那些性状就不会通过性选择而臻于完善和增强起来。假如雌雄二者以完全相等的数目存在，那些禀赋最差的雄者（多配性盛行的地方除外）也会最终找到雌性配偶，同那些禀赋最佳的雄者一样，留下同样多的后代，并且同样好地适应其一般的生活习性。根据各种事实和考察，我以前曾推断，关于第二性征十分发达的大多数动物，其雄者的数量大大超过了雌者，但这决不是永远如此。如果雄者同雌者是2∶1，或3∶2，甚至其比例多少更低些，那么整个情况就要简单了，因为那些武装得更好或更富有魅力的雄者将会留下最大量的后代。然而在尽可能考察了不同性别的数量比例之后，我不相信两种性别在通常情况下，其数量会悬殊太大。在大多数情况下，看来性选择的效用是通过下述方式来完成的。

让我们以任何一个物种为例，譬如说某一种鸟，把居住在某一地区的雌鸟分为相等的两群，其中一群包含的个体精力较充沛，营养状况较好，另一群包含的个体则精力较差，健康较弱。几乎没有任何疑问，前者在春季要先于其他雌鸟做好繁殖准备；这正是多年来对鸟类生活习性进行了细致观察的詹纳·韦尔先生的意见。同样无可怀疑的是，那些精力最充沛、营养状况最良好以及最早生殖的雌鸟，平均起来将会成功地养育数量最大的优良后代。1至于雄鸟，正如我们所见到的，一般先于雌鸟做好生殖准备；那些最健壮的雄鸟，以及有些物种里那些武装得最好的雄鸟，把弱者赶走之后，将会同那些精力较充沛、营养状况较良好的雌鸟进行交配，这因为它们都是最早开始生殖的。2这等精力充沛的配偶肯定会比那些发育迟缓的雌鸟养育数量较多的后代，假如雌雄二者的数量相等，这些发育迟缓的雌鸟势必要同那些打了败仗的力量较弱的雄鸟进行交配；对于在连续世代的过程中增加雄者的大小、体力和勇敢或是改进其武器，上述那种情况正是所需要的一切。

但在很多场合中，战胜了其竞争对手的雄者如果没有被雌者选中，还是不会占有后者。动物的求偶决不是如人们所想象的那么简单而短促的一桩事。雌者最容易受那些装饰较美的、或鸣唱最动听的、或表演最出色的雄者所挑逗，或者喜欢与之配对；但同时雌者们很可能挑选那些精力比较充沛而活跃的雄者，这一点已通过实际观察在一些例子里得到了证实，3这样，那些最先开始生殖的精力比较充沛的雌者将会在许多雄者中进行选择，虽然雌者们也许不会总是选得最强壮的或武装最好的对象，但它们将会选得那些精力充沛的、武装良好的、并在其他方面最有魅力的对象。因此，这些早期交配的雌、雄双方，有如上面所阐明的，在养育后代方面，就会比其他配偶占有优势；显然这在诸代的漫长过程中足可使雄者不仅增加其体力和战斗力，同样地还可增添其各种各样的装饰物或其他魅力。

与此相反，雄者选择特定雌者的事例就比较罕见得多，在这样场合中，显然只有那些精力最充沛的并且战胜了其他对手的雄者才能最自由地选择雌者；几乎可以肯定，它们将会选择精力充沛的以及具有魅力的雌者。这等配偶在养育后代方面将占有优势，如果雄者在交配季节具有保护雌者的力量，如某些高等动物之所为，或能帮助雌者养育后代，则上述优势尤其明显。如果某一性别爱好和选择相反性别的某些个体，同样的原理也可应用；假定它们所选择的不仅是更有魅力而且也是更精力充沛的个体的话。

两种性别数量的比例

我曾说过，要是雄者的数量大大超过雌者，则性选择就是一桩简单的事情。因此，我对尽可能多的动物的两性比例进行了力所能及的调查，但材料是不充分的。我在这里所提出的只是调查结果的一个简短提要，而将有关细节留在附录中去讨论，以免干扰我的论述的过程。只有对家养动物，才能确定其出生时的性别比例数，但没有留下有关这个目的的任何记录。然而，我通过间接方法搜集了相当可观的统计数字，从这些数字可以看出我们大多数的家养动物在出生时其雌雄二者的数目接近相等。例如，竞赛马21年间的出生记录为25560匹，公马出生数与母马出生数的比例为99.7∶100。细躯猎狗（greyhounds）雌雄出生数不相等的程度比任何其他动物都大，在12年间出生的6878只小狗中，公狗与母狗的比例为110.1∶100。然而能否可靠地推论自然条件下和家养条件下的性别比例是一样的，在某种程度上尚属疑问。因为环境条件的轻微而未知的差异会影响性别的比例。因此，从人类来看，以女性出生率为100，则英国的男性出生率为104.5，在俄国为108.9，而利沃尼亚（livonia）的犹太人则为120。但我将在本章的附录里再回头讨论这个男性出生数过量的奇妙问题。然而在好望角，若干年内出生的欧洲血统的男孩同女孩的比例数是（90～99）∶100。

对我们现今的目的来说，我们所关心的不仅是出生时期的性别比例数而且还有成熟时期的性别比例数，这就增加了另一个可疑因素；因为有一个十分确定的事实：就人类来说，男性在出生前、出生时以及幼儿时期最初几年内死亡的数目要比女性大得多。公羊羔的情况几乎肯定也是这样，有些其他动物的情况大概亦复如此。有些物种的雄性动物彼此争斗相杀，或者到处互相追逐直至变为衰弱不堪。它们在急切寻求雌者而四处奔走时，也必定常常面临种种危险。许多种类的雄鱼比雌鱼小得多，前者据信常常被后者或是别的鱼类所吞食。有些鸟类的雌鸟看来要比雄鸟早死，它们容易在巢里或照看雏鸟时被消灭掉。就昆虫来说，雌性幼虫常常大于雄性幼虫，从而就更可能遭到吞食。在某些场合中，成熟的雌者比较不爱动而且动作比雄者迟缓，从而不能有效地逃避危险。因此，关于自然状况下的动物，为了断定它们成熟时期的性别比例，我们必定只有依靠估计；除非性别数目的不相等非常悬殊，否则这种方法的可靠性是很小的。尽管如此，就我们所能作出的判断来说，我们可以从附录所列举的事实中作出这样的结论，即，少数哺乳类、多数鸟类、一些鱼类和昆虫类的雄性数量要比雌性数量大得多。

雌雄二者的逐年比例稍有变动，例如竞赛马，某年，每产100匹母马，相应产107.1匹种马，而另一年则为92.6匹，又如细躯猎狗，雄者的比例数从116.3变动到95.3。但是，如果在比英格兰更广阔的区域里搜集更庞大的数字来列表显示，则这等变动可能就会消失。像这样，简直不足以导致性选择在自然条件下发生作用。尽管如此，在某些少数野生动物的场合中，正如附录所表明的，性别比例似乎还在不同季节里，要不，在不同产地出现足够程度的变动以导致性选择发生作用。其所以如此，是因为可以观察到，那些能够战胜其竞争对手的，或对雌者最有魅力的雄者，在某些年代或某些产地所获得的任何优越性大概都会遗传给其后代，而不致在此后消失。在随后的季节里，当出现雌雄数目相等时，每个雄者如果都能得到一个雌者，那些产生较早的而且较为强壮的或更有魅力的雄者至少还会同较弱的或魅力较差的雄者一样有一个留下后代的良好机会。

多　配　性

多配性的实行也会导致由雌雄数目实际不相等所引起的相同结果，因为，如果每个雄者占有两个或更多的雌者，那么就会有许多雄者不能找到配偶；后者无疑将是那些较弱的或魅力较差的雄性个体。许多哺乳类或少数鸟类都是一雄多雌，即多配性的，但我未发现低等动物有这种习性的任何证据。这种动物的智力也许不足以导致它们集拢一群雌者并守住她们。看来多配性和第二性征的发达之间存在着某种关系，几乎是确定无疑了。这一点支持了这样的观点：即雄者的数量优势大概显著地有利于性选择的作用。尽管如此，许多严格单配性的动物，特别是鸟类，还显示了强烈显著的第二性征，而某些少数多配性的动物却没有这等性征。

我们先对哺乳类简略地浏览一下，然后再看看鸟类。大猩猩似乎是多配性的，而且雄者相当不同于雌者。有些狒狒也是如此，它们聚群而居，所含成年雌者为雄者的两倍。南美的卡拉亚吼猴（mycetes caraya）在毛色、髭须和发音器官方面都呈现十分显著的性差异；而且一个雄者一般有二至三个雌者和它一起生活；白喉卷尾猴（cebus capucinus）*的雄者和雌者多少有些差别，好像也是多配性的。1关于大多数其他猴类的这方面情况还了解得很少，但有些物种是严格单配性的。反刍类显然是多配性的，它们所表现的性差异比差不多任何其他哺乳动物类群更加常见；这种情况特别适用于它们的武器，当然也适用于其他性征。大多数的鹿、牛和绵羊都是多配性的，大多数的羚羊也是如此，虽然有些是单配性的。安德鲁·史密斯爵士在谈到南非的羚羊时，指出在12只左右的一个羚羊群里，成熟的公羊很少超过一只。亚洲的高鼻羚羊（antilope saiga）似乎是世界上最放纵的一雄多雌主义者，因为帕拉斯述说，1这种公羚羊要把全部的竞争对手赶走并把100只左右的母羊和小羚羊集拢为一群；母羊无角而有较柔软的毛，但在其他方面与公羊没有太大差别。马尔维纳斯群岛上的野马和美国西部诸州的野马都是多配性的，但是，公马除了较大的体型、躯体的比例与母马有所不同之外，其他方面的差别很小。公野猪的獠牙和其他一些方面呈现出十分显著的性特征。在欧洲和印度，除了生殖季节之外，公野猪都过着独居生活；但是，正如在印度有很多机会对这种动物进行过观察的埃利奥特（w.elliot）爵士所认为的那样，雄者在生殖季节同若干雌者相配。这种情况是否适用于欧洲的野猪还难以确定，但有某种证据支持这一点。成年的雄性印度象同野猪一样，在其一生中的大部时间里是独居的，但如坎贝尔（campbell）博士所指出的，“当它同一些别的象在一起时，从一群雌象中发现的雄象很少多于一只”，较大的雄象把较小的和较弱的雄象赶走或弄死。雄象的粗长獠牙、庞大的体型，体力和耐力都同雌象有所不同；正因为这些方面的差异是如此之大，所以当捕到雄象时其价值要比雌象高出五分之一。2其他厚皮动物的雌雄二者差别很小或完全没有差别，如迄今所了解的那样，它们都不是多配性动物。我也没有听说过翼手目、贫齿目、食虫目和啮齿目中的任何物种是多配性的，除了啮齿目中的普通家鼠，据一些捕鼠人讲，雄鼠是同若干雌鼠生活在一起的。尽管如此，有些树懒（贫齿目）的雌雄二者在性状以及肩部毛斑的颜色上还有所不同。3而许多种类的蝙蝠（翼手目）呈现十分显著的性差异，不仅在于雄者具有散发气味的腺体和肚囊，而且在于它们的体色较浅。4在啮齿类这一大目中，就我所知道的，其雌雄二者很少有差别，即使有差别，也不过是毛的色泽稍有不同而已。

正如我听安德鲁·史密斯爵士说的，南非的雄狮有时同单独一只母狮一块生活，但通常是同较多的母狮在一起，有一回竟发现有五只母狮之多，因而雄狮是多配性的。就目前我所发现的来说，在所有陆栖食肉类中，雄狮是唯一多配性动物，而且只有它呈现了十分显著的性征，然而，如果我们把注意力转到海栖食肉类，正如我们以后将看到的那样，情况就大不相同了，因为海豹科的许多物种表现了异常大的性差异，而且它们显然是多配性的。例如佩隆（péron）认为，南部海洋（southern ocean）的雄海豹经常占有若干只雌海豹，由福斯特（forster）命名的雄海狮有二三十只雌海狮在其左右。在北部海洋，由斯特勒（steller）命名的雄海狗，甚至伴随着更多的雌者。正如吉尔（gill）博士的论述，5有一个有趣事实，即，单配性的物种，“或是那些营小群生活的动物，其雌雄二者之间在体型大小上差别很小；那些社会性的物种或者更确切地说，那些雄者占有许多配偶的物种，其雄者的体型要比雌者大得多”。

在鸟类中，许多物种的雌雄二者之间的差别很大，它们肯定是单配性的。我们在大不列颠见到有些鸟类的性差异十分显著，例如，公野鸭只同单独一只母野鸭交配，乌鶫（blackbird）*和红腹灰雀（bullfinch）**据说都是终身配偶。华莱士先生告诉我说，南美的啁啾燕雀（chatterers or cotingidae）以及许多其他鸟类同样也是如此。在若干类群里我未曾发现这些物种究竟是多配性的还是单配性的。莱逊（lesson）说，性差异非常显著的极乐鸟是多配性的，但华莱士怀疑他是否有充分证据。沙尔文先生告诉我说，他曾倾向于相信蜂鸟是多配性的。非洲产的黑羽长尾鸟（widow-bird）以其尾羽著称，确实好像是一种多配性动物。1詹纳·韦尔先生和其他人士都曾向我保证说，一巢之内有三只欧椋鸟来往，似乎是常见之事；但这种情形到底是一雄多雌还是一雌多雄还不能确定。

鹑鸡类（gallinaceae）所显示的性差异，其强烈显著的程度差不多同极乐鸟或蜂鸟一样，众所周知，其中许多物种都是多配性的；另外一些物种则是严格单配性的。多配性的孔雀或雉同单配性的珠鸡（guinea-fowl）或山鹑（partridge），其雌雄二者之间呈现了多么强烈的对照！关于松鸡族，也有许多相似的例子，如多配性的公松鸡（capercailzie）和公黑松鸡同母鸟差别很大，而单配性的红松鸡和羽脚雷鸟（ptarmigan）的雌雄二者之间的差别就很小。在走禽类（cursores）中，除鸨类以外，只有少数物种呈现强烈显著的性差异，据说大鸨（otis tarda）是多配性的。关于涉禽类（grallatores）只有极少数物种有性差异，但流苏鹬（machetes pugnax）则是一个明显的例外。蒙塔古（montagu）相信这个物种是多配性的一种动物。由此看来，鸟类的多配性同强烈显著的性差异的发展之间有一种密切关系。我曾问过动物园的巴特利特（bartlett）先生，他对鸟类的经验非常丰富，关于公角雉（tragopan，鹑鸡类的一种）是否多配性的问题，他的回答给我留下深刻的印象，他说：“我不知道，但从它鲜艳的羽色来看，可以这样认为。”

值得注意的是，这种只同单独一只母鸟成配偶的本能容易在家养条件下失去。野鸭是严格单配性的，而家鸭则是高度多配性的。福克斯牧师告诉我说，在他邻近的一口大池塘里有一群半驯化的野鸭，猎场看守人射死了其中大量的公野鸭，以致剩下来的公野鸭平均每只摊到七八只母野鸭，但居然也一窝窝地孵出了非常多的雏鸭来。珍珠鸡是严格单配性的，但福克斯先生发现当他将一只公珠鸡同两三只母珠鸡养在一块时，它们繁殖得最为成功。金丝雀在自然状况下是成双成对的，但英国的养鸟人把一只公雀和四五只母雀养在一块，成功地使它们进行了繁殖。我之所以注意到这些事例，是因为要提出野生的单配性物种可能容易地变成暂时的或永久的多配性物种。

关于爬行类和鱼类的习性，我们知道的太少了，以致我们无法说出它们的婚配方式。然而，据说刺鱼（gasterosteus）是多配性的一种动物，2雄者在生殖季节期间同雌者差别显著。

根据我们所能作出的判断，现对性选择导致第二性征发达所通过的途径作出如下总结。已经阐明，那些在竞争中战胜其雄性对手的最强壮、武装得最好的雄者，同那些在春季最早生殖的精力最充沛而且营养状况最良好的雌者配对以后，将会养育数量最多的精力充沛的后代。如果这等雌者所选中的雄者是魅力较强、同时又是精力充沛的雄者，那么它们将比那些发育迟缓的雌者养育数量较多的后代，因为后者势必要同一些精力较不充沛、魅力较差的雄者配对。如果精力较为充沛的雄者所选中的雌者是魅力较强、同时又是健康较好而且精力较为充沛的雌者，则其后果也将同上述一样；要是雄者保护雌者并且帮助雌者给后代供应食物，则其结果尤其如此。精力较为充沛的配偶在养育数量较多后代方面所获得的这种优势，显然已足够使性选择产生效果了。但是，雄者比雌者在数量上如果占巨大优势，其效果就更加显著，不管这种优势是否只是暂时性的和区域性的或持久性的，不管这种优势是否出现于降生时期或雌者大量夭折以后的时期，也不管这种优势是否间接地由于实行多配所引起的，都是一样。

雄者的变异一般大于雌者

在整个动物界中，除了很少例外，当雌雄二者在外部形态有所差别时，总是雄者的改变较大。因为，雌者一般都保持与同一物种的幼者和同一类群的其他成年成员密切相似的外形。产生这个现象的原因似乎在于几乎所有动物的雄者都比雌者具有较强的激情。因此，正是雄者彼此争斗，孜孜不倦地在雌者面前显示自己的魅力，而那些优胜者将把它们的优越性传给其雄性后代。为什么后代的雌雄二者没有这样都获得父方的性状，将在后面加以探讨。众所周知，所有哺乳动物的雄者都热切地追求雌者，鸟类也是如此。但许多公鸟追求母鸟并不那么积极，而只是在母鸟面前显示其羽衣，作出奇特的表演和纵声鸣唱。少数鱼类的雄者据观察似乎比雌者热切得多，短吻鳄类（alligators）的情况也确是这样，蛙类（batrachians）的情况尤其明显。正如柯尔比先生所论述的，1整个庞大的昆虫纲的“规律是雄者寻求雌者”。布莱克瓦尔和斯彭斯·巴特（c.spence bate）这两位优秀权威人士告诉我，蜘蛛类和甲壳类的雄者在其习性上比雌者更为活跃、更为见异思迁。当昆虫类和甲壳类的某一性别具有感觉器官或运动器官而另一性别却不具有的时候，或是像通常的情况那样，当这等器官在某一性别比在另一性别更加高度发达的时候，就我所能发现的来说，几乎必然是雄者具有这样器官，不然就是雄者的这样器官最为发达，这就阐明了雄者在两性求偶中是较为活跃的一方。2

另一方面，除了极少例外，雌者在求偶中都比雄者缺乏热情。正如有名的亨特先生3早就观察到的，雌者一般都“需要求爱”，它是腼腆的，而且往往可以见到它在很长一段时间里竭力逃避雄者。每一位观察过动物习性的人都会回忆起一些这类例子。根据下面所列举的种种事实，以及根据完全是由性选择所产生的那些结果，可以阐明雌者虽然相对地比较被动，但一般也实行某种选择，并对一些雄者优先接受其中的一个。或者，它所接受的雄者并不是对它最富有魅力的，而是最少使它厌恶的；雄者的外貌有时使我们相信情况就是如此。雌者方面实行某种选择似乎同雄者热切求偶一样，几乎也是一个普遍的规律。

自然我们会追问，为什么在如此众多而且如此截然不同的各个纲中，雄性动物都变得比雌性动物更加热切求偶，所以是雄者寻求雌者，并在求偶中显示出更为积极的态度。假如雄者和雌者彼此相互寻求，这并不会带来什么好处，而只会招致一些精力的浪费；然而为什么雄者几乎总是寻求者？植物的胚珠在受精后还要接受一段时间的营养；因此花粉必然要被带到雌性器官——依靠昆虫或风力，要不就是依靠柱头的自发的运动，把花粉置于柱头之上；在藻类等植物中则依靠游动精子的运动能力。体制低的水生动物类永久着生于同一地点而且是雌雄异体，其雄性生殖要素（male element）总是始终不变地被运给雌者；我们不难看出这里面的原因，这是由于即使卵在受精前就被排出体外，并且不需要随后的营养和保护，但因为卵大于雄性生殖要素，而且产生的数量远比后者为少，所以卵的运送仍然要比雄性生殖要素的运送困难得多。因此，许多低等动物在这方面和植物是相似的。1固定于一个地点的水生动物的雄者就是被引导沿着上述那个途径放出它们的精子，自然，任何它们的后裔在等级上上升了并变为能动的以后，还会保持这同样的习性；为了避免精子在经过水中较长一段路程中受到损失的风险，它们就会尽可能地接近雌者。有些少数低等动物，仅是雌者固定不动，这等动物的雄者必定是异性的寻求者。但难以理解的是，为什么一些物种的雄者尽管其原始祖先是自由活动的，也总是获得向雌者接近的习性，而不是反过来雌者向雄者接近。但在所有场合中，为了雄者能有效地进行寻求，赋予它们以强烈的激情就成为必要的了；而更热切的求偶者比不太热切的求偶者留下数量较多的后代这一情况，自然会引致这等激情的获得。

雄者强烈的热切求偶，就这样间接地导致它们发展其次级性征比雌者更加常见得多。但是，雄者如果比雌者更容易发生变异，则其第二性征的发展大概就会得到很大帮助——我经过长期间对家养动物的研究得出了这个结论。阅历很广的冯·纳图西斯（von nathusius）也强烈地持有同样观点。2从人类男女两性的比较中也可得出支持这个结论的有力证据。在诺瓦拉地方探险期间，曾对不同种族身体的好多部位进行了大量测量，几乎在每个例子里都发现男人比女人显示了更大的变异范围，3但我将在后面一章再回头来论述这问题。伍德先生4曾仔细观察过男人肌肉的变异，他强调作出如下结论，“每具尸体上最大数量的肌肉变态都是在男人身上发现的”。在此之前，他曾谈过，“在所有102具尸体上，女人身上所发现的肌肉多余部分的变异只为男人的一半，这一情况同以前所描述的女人较多出现肌肉不足的情况形成了鲜明对照”。麦克利斯特博士也同样谈到1男人肌肉的变异“大概要比女人更常见”。人类身上所反常出现的某些肌肉，也是在男性身上比在女性身上更为发达，更加常见，虽然关于这个规律据说也有例外。伯特·怀尔德（burt wilder）博士2将152个有多余指的人的例子列成表，其中86个是男人，39个或少于半数是女人，剩下的27个则性别不明。然而，不应忽略女人要比男人更爱掩盖这类生理缺陷。此外，迈耶博士断言男人的耳朵在形态上比女人更易变异。3最后男人的体温比女人更容易变化。4

雄性具有较大的一般变异性，其原因尚属不明，所知者只是第二性征特别容易变异，而且这种变异通常只限于雄者，我们即将看到，这个事实在某种程度上是可以理解的。很多事例说明，通过性选择和自然选择使雄性动物大不相同于雌者；但是，不依赖选择作用，雌雄二者由于体质上的差异也有按照多少不同的方式发生变异的倾向。雌者在形成卵的时候势必要消耗大量有机物质，而雄者则要把大量精力用于同竞争对手进行剧烈斗争，用于到处寻求雌者，用于呼叫声，用于散发气味的分泌物，等等；但这种消耗一般只集中于一个短时期。雄者在求爱季节的巨大活力似乎常常致使其色彩加强，而这同任何区别于雌者的显著差异并无关联。5在人类中，甚至在有机界等级上那样低的鳞翅类昆虫，其雄者的体温都高于雌者，此外还伴随着男人的脉搏较慢。6从总的方面来看，雌雄二者在物质上和精力上的消耗大概是接近相等的，但其消耗的方式和速率却大不相同。

由于刚才详细说明的那些原因，雌雄二者的体质几乎多少都有所不同，至少在生殖季节是这样；而且，虽然它们可能处于完全一样的条件下，却有按照不同方式发生变异的倾向。如果这等变异对任何一性都无用处，就不会被性选择或自然选择所积累和加强。尽管如此，如果激发的原因持久地起作用，这等变异还会成为永久性的；并且按照遗传上一种常见的形式，这等变异首先在哪一性别发生就只会传递给哪一性别。在这样场合中，雌雄二者将呈现永久性的、但不重要的性状差异。例如，艾伦（allen）先生阐明，就居住在美国北部和南部的大批鸟类来看，得自南部的标本，其羽色比得自北部的标本较深，这大概是由两个地区的气温、光线等差异直接造成的结果。且说，有某些少数事例表明，同一物种的雌雄二者所曾受到的影响好像有所不同；红翼椋鸟（agelaeus phaeniceus）的雄者在南部其羽色大大加深了；相反，关于北美红雀（cardinalis virginianus）受到了这样影响的却是雌者；关于欧洲山鹬（quiscalus major），雌者的色彩极易变异，而雄者的色彩则几乎保持一致。1

许多纲的动物也出现了少数例外：获得十分显著第二性征的——诸如鲜艳的色彩、较大的体型、体力或好斗性，是雌者，而不是雄者。关于鸟类，雌鸟和雄鸟所特有的正常性状有时会完全倒置过来；是雌鸟在求偶时变得更热切，而雄鸟则比较被动，但我们可以从求偶的结果推断，雄鸟仍明显地选择魅力较强的雌鸟。某些雌鸟就是这样获得了更鲜艳的色彩或别的装饰，也获得了比雄鸟更大的力量和好斗性；而这些性状只传给其雌性后代。

可以这样认为：在某些场合中曾经进行了一种双重的选择过程，这就是雄者选择魅力较强的雌者，而雌者也选择魅力较强的雄者。然而，这种过程虽然会导致雌雄二者都发生改变，却不会使某一性别同另一性别产生差异，除非二者的审美力确实不一样；但这是极不可能的一种假设，除人类以外，对任何动物来说都没有考虑的价值。不管怎样，还有许多动物的雌雄二者彼此类似，具有同样的装饰，根据类推，我们可以把这种情形归因于性选择的力量。在这样场合中，可以提出一个似乎比较说得通的假设，即有一种双重的或交互的性选择过程存在；那些精力较充沛和较早熟的雌者选择魅力较强和精力较充沛的雄者，而后者除了那些魅力较强的雌者之外，拒绝接受其他任何对象。但根据我们所了解的动物习性来看，这个观点几乎是不可能的，因为雄者一般都热切于同任何一个雌者交配。对于雌雄二者所共有的装饰，比较可能的解释是，这种装饰是由某一性别、一般是由雄性获得的，然后传递给雌雄二者的后代。如果任何一个物种的雄者在一个相当长的时期内确实远远超过雌者的数量，然后在另一个相当长的时期内，由于条件的改变，却出现了相反的情况，那么一种双重的但不是同时发生的性选择过程就会易于进行，从而使雌雄二者大不相同。

我们以后会知道有许多动物，其雌雄二者都没有鲜艳的色彩，也不具备特别的装饰，而通过性选择双方或只有其中一方的成员很可能获得像白色或黑色那样的简单色彩。上述这些动物没有鲜艳的色彩或其他装饰可能是由于正常的变异从未发生，也可能是因为它们本身就喜欢全白或全黑的颜色。暗淡不鲜艳的色彩常常是为了保护自己，通过自然选择而发展起来的；通过性选择所获得的鲜明色彩，有时似乎会因此招来危险而受到抑制。但在其他场合中，雄者在悠久的年代中可能为了占有雌者而互相斗争，但是，除非那些成功较大的雄者比成功较小的雄者留下数量更多的后代以遗传它们的优越性，否则就不会产生任何效果。如上所述，这要取决于许多复杂的偶然性。

性选择的作用方式不像自然选择那样严峻。自然选择所产生的效果，不论动物的年龄，将会使成功的个体生存，使不成功的个体死亡。在雄者进行竞争的互相冲突中所造成的死亡确不少见。但是，较少成功的雄者一般仅是得不到雌者，或是在生殖季节的后期得到一个发育迟缓而精力不充沛的雌者，再不然，如果它们是多配性的，就只能得到为数较少的雌者；因此它们留下来的后代数量较少而且精力不充沛，甚至绝了后代。关于通过正常选择、即自然选择所得到的那些构造，只要生活条件保持不变，在大多数情况下，其与某些特殊用途有关的有利变异量都有一个限度；但是关于使某一雄者在斗争中或对雌者献媚中胜过另一雄者的那些构造，其有利变异量就没有明确的限度；所以只要这种适宜的变异性一旦发生，性选择的工作就不会停止。这个情况也许可以部分地说明第二性征何以如此频繁地发生变异，而且其变异量又何以如此之大。尽管如此，如果这些性状由于过分消耗动物的生命力，或者由于把它们暴露在任何巨大危险之下而是高度有害的话，那么自然选择还会决定优胜的雄者不致获得这等性状。然而，某些构造——例如某些公鹿的角——还是发达到令人吃惊的极端；在某些场合中，就一般生活条件来说，趋向极端对于雄者一定略有危害。根据这一事实我们认识到，由于在战斗或求偶时战胜了其对手因而留下了大量后代所带给那些雄者的利益，到头来要比由于对生活条件更能完善适应所带来的利益为大。我们还将进一步看到，雄者取媚于雌者的力量有时要比在战斗中战胜其他雄者的力量更为重要，但这决不是以前所能预料到的。

遗传规律

为了理解性选择如何作用于不同纲的许多动物，以及如何在世世代代的过程中产生出一种显著的结果，就必须记住那些已被发现的遗传规律。“遗传”这个术语包含有两个不同的要素——性状的传递和性状的发育；但由于二者一般是相伴进行的，因此它们的区别就往往被忽略了。我们可从那些在生命早期进行传递而只在成年期或老年期才发育完成的性状上见到这二者的区别。从第二性征上可以更清楚地看到这种区别，因为这些性状是通过雌雄双方传递下去的，但只在其中一方发育。当两个具有强烈显著性征的物种进行杂交时，这些性征存在于雌雄双方的情况就显而易见了，这是因为雄性亲本或雌性亲本都会把各自特有的那些性征传递给任何一性的杂种后代。当雌者年老或得病时，偶尔也会发育出雄者所特有的那些性征，例如普通母鸡呈现公鸡的飘垂尾羽、颈部纤毛、鸡冠、脚距、鸣叫，甚至还会呈现公鸡的好斗性，在这里，上述同样的事实也是显而易见的。反过来，关于去势的公鸡，也多少可以清楚看到同样的现象。此外，同年老或得病无关，雄者的有些性征偶尔也会传递给雌者，如在鸡的某些品种中，健康的小母鸡会经常地呈现公鸡的距。但是，事实上这些性征只不过是在母鸡身上得到发育而已；因为在每个品种中，脚距的各个细微构造都是通过雌者传递给其雄性后代的。以后还要举出许多事例来说明雌者多少完整地显示出雄者所特有的性征，这些性征必然是最先在雄者身上发育的，然后再传递给雌者。至于在雌者身上最先发育的那些性征被传递给雄者的相反事例不甚常见；因此举出一个显著的事例，将是有益的。关于蜜蜂，只有雌蜂才用采集花粉的器官为幼虫采集花粉，但在大多数物种中，这种器官在雄蜂身上也部分地得到发育，但这对它却毫无用处，在雄熊蜂（bombus）身上这种器官则得到了完全的发育。1虽然我们有某种理由去猜想雄性哺乳动物在原始时期同雌性哺乳动物一样也给幼仔喂奶，但由于其他任何膜翅目昆虫、甚至同蜜蜂有密切亲缘关系的小胡蜂（wasp）都不具有花粉采集器，所以我们没有根据去假定雄蜂在原始时期也曾同雌蜂一样地采集花粉。最后，在返祖的所有场合中，性状的传递是经过两代、三代或更多的世代，然后在某种未知的有利条件下发育起来。靠泛生说（pangenesis）的帮助，我们将会把性状的传递和性状的发育二者之间的这种重要区别牢牢记住。按照这个假说，身体每个单位或每个细胞都会放出芽球（gemmules）、即未发育的微粒，它们被传递给雌雄二者的后代，并且依靠自体分裂而成倍地增加。它们在生命的早期或在连续的世代内保持不发育状态；它们是否会发育成像其所来自的那样的单位或细胞，则取决于在生长的正常次序中同先前发育的其他单位或细胞的亲和力和结合。

在生命相应时期的遗传性

这种倾向已经完全得到证实。一只幼年动物身上出现的一个新性状，不管它是保持终生或转瞬即逝，一般都将在后代的同一年龄中重现并保持同样的时间。另一方面，如果一个新性状出现于成年、甚至老年，它就倾向于在同样老的年龄中重现。一旦发生偏离这个规律的情况时，被传递的性状的出现早于相应年龄要比晚于相应年龄更加常见。由于我已在另一著作中充分讨论了这个问题，1因此，我只准备在这里举出两三个事例以唤起读者对这两个问题的回忆。在鸡的若干品种里，全身披着绒毛的雏鸡，最初长出真羽毛的小鸡以及成年鸡，彼此都有重大差异，就像它们同其共同亲类型原鸡（gallus bankiva）之间的差异一样。每个品种都把这些性状在其生命相应时期忠实地传递给后代。例如汉堡亮斑鸡（spangled hamburgs）的雏鸡当初生绒毛时，头部与臀部只有少数黑暗点，但不像许多别的品种那样，呈现纵条纹；它们长出的第一批真羽毛，“具有美丽的线纹”，这就是说，每根羽毛都有无数的横条斑；但它们的第二批羽毛就全部生有亮晶晶的斑点，即每支羽端都具有一个黑色的圆点。2因此这个品种的变异是在三个不同生命时期中发生和传递的。鸽类提供了一个更为显著的例子，因为作为原始祖先的亲种除了在成年期胸部虹色变得较深之外，并不随着年龄的增长发生羽毛变化；但仍然还有些品种不换两三次甚至四次羽毛就不会获得它们所特有的色彩；羽毛的这些变异都是有规则地被传递下去的。

在一年相应季节出现的遗传性

关于生活在自然状况下的动物，有无数事例说明性状是在不同季节中定期出现的。我们从雄鹿的角可以看到这一点，从北极动物的毛在冬季变厚变白的现象也可以看到这一点。许多鸟类仅在生殖季节获得鲜艳的颜色和其他的装饰。帕拉斯3说，西伯利亚家养的牛和马到冬季颜色变淡；我本人也曾观察过并听说过关于颜色的类似强烈显著变化，那就是英国有些驮马（ponies）从褐黄色或红褐色变成全白色。虽然我不了解在不同季节皮毛颜色发生变化的这种倾向是否会传递下去，但可能就是这样，因为各种浓淡的毛色都可以被马强烈地遗传下去。这种受季节限制的遗传形式，并不比受年龄和性别限制的遗传形式更加显著。

限于性别的遗传性

性状相等地传递给雌雄二者是遗传的最普通形式，至少那些不呈现强烈显著性差异的动物是这样，许多这类动物确实采取了这种遗传形式。但最先在某一性别身上出现的那些性状，多少都是一般地被传递给那一性别。我在《动物和植物在家养下的变异》一书中已经提出过有关这个问题的充分证据，然而这里不妨再举少数几个例子来说明。有些绵羊和山羊的品种，其公羊的角在形态上同母羊的角大有差异；在家养下所获得的这些差异有规则地传递给相同的性别。猫通常只有母的是玳瑁毛的，而公猫相应的颜色则是暗红色的。在大多数家鸡品种中，每一性别所特有的性状只传递给相同的性别。性状传递的这种形式是如此普遍，以致一旦出现某些品种的变异相等地传递给雌雄双方的情况时，就成了一种反常的现象。还有某些家鸡的亚品种，其公鸡几乎无法区别，而母鸡的颜色则明显不同。原种岩鸽的雌雄二者在外部性状上并无差别；尽管如此，某些家养品种的公鸽羽色还和母鸽羽色有所不同。1英国信鸽的垂肉和突胸鸽（pouter）的嗉囊在雄者比在雌者更加高度发育；这些性状虽是通过人类长期选择而被获得的，但雌雄二者之间的轻微差异则完全是由于发生作用的遗传形式，因为这些轻微差异的发生与其说是出于育种者的愿望，莫如说是违背了育种者的愿望。

大多数我们的家养族都是通过轻微变异的积累而形成的，由于有些后续的变异步骤只传递给一性，还有些后续的变异步骤则传递给雌雄两性，因此在同一物种的不同品种中，从雌雄二者极不相似到完全相似之间，可以发现所有的级进。我们已经举出有关家鸡和家鸽诸品种的事例，在自然界里也常常见到类似的情况。关于家养动物，某一性别可能失去其特有的性状而多少变得同另一性别相似，例如，有些家养品种的公鸡失去雄性的尾羽和颈部纤毛，至于自然界的动物是否也有这种情况我不敢乱说。另一方面，在家养下雌雄二者之间的差异可能加大，如母的美利奴绵羊已失去了它们的角。此外，某一性别所特有的性状还会在另一性别突然出现；如有些家鸡亚品种，其年幼的母鸡有距；又如某些波兰鸡亚品种；有理由可信其母鸡原来获得了冠羽，随后又将它传递给了公鸡。根据泛生论假说，所有这些情况都是可以理解的；因为，所有性状都取决于下述情形，即，某些部分的芽球虽存在于雌雄二者，但通过家养的影响，它们在这一性别或那一性别中变为潜伏的或发育的。

为了方便起见，把下面的一个难题安排在以后的一章来讨论较为合适，这就是，最初在雌雄双方都发育的一种性状，是否会通过选择限于只在某一性别中发育。举例来说，如果某个育种者观察到他的一些鸽子（它们的性状通常都是以同等的程度传递给雌雄双方）变为蓝灰色，那么他能否通过长期持续的选择形成一个只是公鸽具有这种颜色而母鸡保持不变的品种呢？我在此只能说，做到这一点虽然并非不可能，但将是极端困难的。因为以蓝灰色公鸽进行繁育的自然结果将使整个类族的雌雄双方都变成这种颜色。然而，如果人们所希望的颜色变异出现了，而且这种变异一开始就限于在雄者一方发育，那么要形成一个雌雄颜色不同的品种，就一点也没有困难，例如一个比利时品种确实就是这样形成的，只是这个品种的公鸽才具有黑色条纹。同样，如果有一只母鸽发生了任何变异，而且这种变异从一开始就限于在母鸽身上发育，那么要培育出一个只有母鸽才有这种特性的品种也很容易，但是如果这种变异从一开始就没有上述这样的性别限制，那么这一过程将极难实现，甚至不可能实现。1

性状的发育时期同该性状向某一性或向雌雄两性传递的关系

为什么某些性状会遗传给雌雄二者，而另外一些性状只遗传给某一性别，即遗传给最初出现这种性状的那一性别，在大多数场合中其原因还是完全未知的。我们甚至无法猜想，为什么在鸽子的某些亚品种中其黑色条纹虽然通过母鸽传递下去，却只在公鸽身上发育，而另一方面其他每个性状又是相等地传递给雌雄双方。另外，为什么猫的龟甲色除了很少例外只在雌者身上发育。就人类而言，完全同样的性状如缺指，多指，色盲，等等，在某一家族中只遗传给男性，而在另一家族中则只遗传给女性，虽然在这两种情况下，通过相反性别或通过相同性别传递都是一样的。2我们虽然这样无知，但知道有两条规律似乎往往是适用的——即任何一性在其生命晚期最初出现的变异就有只在这相同一性别进行发育的倾向；另一方面，任何一性在其生命早期最初出现的变异就有在雌雄双方都进行发育的倾向。然而，我绝不是假定这就是唯一的决定原因。鉴于我没有在任何地方讨论过这问题，鉴于这个问题对于性选择的重要意义，我必须在此对一些冗长而有些复杂的细节加以论述。

事物的本身存在这种可能性，即在幼年出现的任何性状都有相等地遗传给雌雄双方的倾向，因为雌雄二者在获得生殖力之前，它们的体质并没有多大差异。另一方面，在获得生殖力之后，而且雌雄二者的体质已发生了差异，那么，从某一性别的各个变异着的部分释放出来的芽球（如果我可以再次使用泛生说的术语的话），将和同一性别的组织相结合并由此发育起来，这种和同一性别的固有亲和力比和相反性别的亲和力远远更加可能发生。

最初我根据以下事实来推论有这种关系存在，即成年雄者同成年雌者无论何时并且无论以何种方式有所差异，则雄者也按照同样方式而有别于雌雄二者的幼仔。这个事实的普遍性十分显著：它适用于差不多所有的哺乳类，鸟类、两栖类和鱼类，同样也适用于许多甲壳类，蜘蛛类以及少数昆虫类，如某些直翅目昆虫和蜻蛉科（libellulae）昆虫。在所有这样场合中，凡是雄者通过变异的积累而获得其特有性状者其变异一定是在生命的稍晚时期发生的；否则年幼的雄者也会具有同样的特性；而且同上述规律相符合，这等变异只向成年雄者传递，也只在成年雄者发育。另一方面，要是成年雄者同雌雄双方的幼仔密切类似（除了很少例外，雌雄双方的幼仔都彼此相像），则雄者一般也同成年雌者类似；在大多数这种场合中，凡是老者和幼者通过变异而获得其现有性状者，按照上述规律，这等变异大概是在幼年时期发生的。但这里还有可疑的余地，因为有时性状传递给后代时的年龄要比父母最初出现该性状时的年龄为早，因而父母在成年时发生变异，而在幼年时将它们这等性状传递给后代。还有许多动物，其雌雄二者彼此密切类似，但二者都同各自的幼仔有差别，这时，成年动物的那些性状一定是在生命晚期获得的；尽管如此，这些性状还是传递给雌雄双方，这显然同上述规律相矛盾。我们千万不要忽视出现下述情况的可能性或者甚至盖然性，即在相同的生活条件下发生的相同性质的连续变异会在生命相当晚的时期同时出现于雌雄双方；在这样的场合中，这些变异将在相应的晚年传给雌雄双方；这样，就与上述规律并无真正的矛盾，即，凡是在生命晚期出现的变异都专门传递给最先发生该变异的那一性别。这一规律的适用范围似乎比第二个规律更为普遍，后面这个规律表明任何一性在生命早期出现的诸变异都有传递给雌雄双方的倾向。在整个动物界中究竟有多少事例可适用这两个定理，仅仅对此作个估计也显然是不可能的，因此，我认为只能对一些显著的或有决定意义的事例加以研究，以便得出可以依据的结果。

鹿科提供了进行研究的极好例子。除了一个物种外，在所有物种中，只有公鹿生角，虽然这个性状肯定是通过母鹿传递下去的，而且能在母鹿头上出现反常的发育。另一方面，母驯鹿（reindeer）*也生角；因此按照上述规律，这个物种的角应该远在雌雄二者成熟并呈现体质重大差异之前的生命早期出现的。其他所有物种的角则应该在生命较晚时期出现，从而导致它们的发育只限于一性，这正是整个鹿科祖先最初生角的那一性别。现在属于鹿科不同组（section）的、并且居住在不同地区的七个物种只有公鹿生角，我发现角的最初出现时期不同，公獐（roebuck）出生后九个月生角，其他六个体型较大的物种的公鹿，最初生角时期在出生后十个月、十二个月甚至更长的时间。1但驯鹿的情况就大不一样，因为奈尔森博士热心地在瑞典的拉普兰为我作了专门调查，他说，出生后四五个星期以内的幼鹿就生角，而且同时出现于雌雄双方。因此我们这里看到鹿科的一个物种的一种构造在生命最早时期的发育，而且只有这一个物种的雌雄二者都生角。

有几个种类的羚羊，只有公羊生角，而更多种类的羚羊则雌雄二者都生角。关于角的发育时期，布赖茨先生告诉我说，动物园里的一头幼南非条纹羚羊（ant.strepsiceros）有一次生角，但只限于雄者；还有一个亲缘关系密切接近的物种——南非大羚羊（ant.oreas），它的小羊无论雌雄都生角。这一情况同上述规律完全符合，即，南非条纹羚羊的小公羊虽然已10个月，但从它最终的角的大小看来，那时的角显得很小；另一方面，南非大羚羊的小公羊虽然只有3个月，它的角都比前者的角大得多。在叉角羚羊（pronghorned antelope）1中还有一个值得注意的事实，即只有少数母羊，约1/5有角。她们的角有时虽也有4英寸长，但都处于残迹（退化）状态；因此，要是只就公羊才生角这一点来考虑，则这个物种是处于中间状态的，而且它们的角大约要在出生后5～6个月才长出来。因此，同我们还不太清楚的其他羚羊类的角的发育情况相比，并且根据我们已经清楚的关于鹿、牛等动物的角的发育情况，就可看出叉角羚羊的角是在生命的居中时期出现的——换句话说，既不像牛和绵羊那样早，也不像大型的鹿和羚羊类那样晚。绵羊、山羊和牛的角，在雌雄双方其大小虽不完全一样，但都发育良好，在它们出生时，或刚出生后不久，就可以摸到甚至看到。2然而，上述规律对于绵羊的某些品种，例如美利奴绵羊似乎就不适用了，在这个品种中只有公羊生角；因为我在调查中，3未能发现这个品种的角的发育时期晚于雌雄二者都生角的普通绵羊。但是，就家养绵羊来说，有角或无角并不是一种十分固定的性状，因为美利奴绵羊有一定比例的母羊也生短角，而有些公羊却不生角，在大多数品种中偶尔也会产出无角母羊。

马歇尔博士最近对鸟类头上常见的突起作了专门研究，4得出以下结论——凡是头上突起只限于公鸟的那些物种，该性状是在生命晚期发育的；凡是头上突起为雌雄二者所共有的那些物种，该性状是在生命很早时期发育的。这一结论肯定同我的上述两项遗传定律显著符合。

在美丽的雉科大多数物种中，公雉和母雉显著不同，它们是在生命相当晚的时期才获得其装饰物的。然而，蓝马鸡（crossoptilon auritum）提供了一个明显的例外，因其雌雄二者都有尾羽、耳簇毛，而且头部都有深红的天鹅绒般的软毛；我发现这些性状都是在生命的很早时期出现的，与上述遗传规律相符。但其成年公鸡可根据脚距同成年母鸡区别开来，而且同我们的规律相符的是，这些距要到出生六个月后才会开始发育，然而巴特利特（bartlett）先生向我确言，即使在这个龄期也几乎无法把雌雄二者区别开来。1公孔雀和母孔雀除了共有的华丽冠毛之外，几乎每一部分的羽毛都明显不同；而冠毛是在生命的很早时期发育的，它的发育远在公孔雀所专有的其他装饰物的发育之前。野鸭也有类似情况，母鸭翅上美丽的绿色灿点虽然比公鸭小些，模糊些，但由于这个性状是二者所共有的，因而它的发育是在生命的早期，另一方面，公鸭的卷曲尾羽和其他装饰物则要在较晚的时期才发育。2在马鸡那样的雌雄二者非常相像和孔雀那样的雌雄二者极不相像的两类极端事例之间，还可以举出许多中间性的事例，在这些事例中性状的发育顺序是遵循上述那两条规律的。

由于大多数昆虫都是在成熟条件下才从蛹羽化出来，因此发育周期是否能决定性状向性别一方或是双方进行传递，尚无法确定。例如蝴蝶有两个物种，其中一个物种的雌雄颜色不同，另一个物种的雌雄颜色则一样，但我们不知道这两个物种的有色鳞粉是否在同一个相应蛹期发育的。我们也不知道全部有色鳞粉是否同时在同一个蝴蝶种的翅上发育的，在这个蝴蝶种中，某些色斑只为某一性别所具有，还有一些色斑则为两性所共有。发育时期的这种差异最初看来好像很不可能，其实并非如此；因为直翅目昆虫达到成熟状态并不是单单由于一次变态，而是由于连续的蜕皮，有些物种的幼龄雄虫最初同雌虫相像，而只是在稍晚的一次蜕皮中才获得其明显的雄性性状。某些雄性甲壳类在连续蜕皮的过程中也出现了完全相似的情况。

到现在为止，我们只考察了同发育时期有关的性状传递，而且所涉及的只是处于自然状况下的物种的性状传递；现在我们要转来谈谈家养动物，而首先要提到的是畸形和疾病的问题。多余指的出现和某些指骨的缺如，必定在很早的胚胎期就被决定了——大量出血的倾向至少是先天性的，色盲大概也是如此——但这些特性以及其他相似特性的传递往往只限于一性；因此早期发育的性状倾向于传递给雌雄双方的这条规律在这里就完全失效了。但是，如上所述，这一条规律似乎不如相反的那一条规律普遍有效，后者表明，在某一性别的生命晚期出现的性状，专门传递给同一性别。上述不正常的特性远在生殖机能活动之前就已为某一性别所具有，根据这个事实，我们可以推论雌雄二者一定早在极幼小的时期就已经有了某种差异。关于受到性别限制的疾病，我们对其发生的时期了解甚少，以致难以作出可靠的结论。然而痛风病（gout）似乎受我们的规律的支配，因为这种病一般是在成年时由酗酒造成的，并且由父亲传给了子女，而在儿子方面远比在女儿方面表现得显著。

关于绵羊、山羊和牛的各个家养品种，雄者在角、额、鬃毛、颈部垂肉、尾和肩上隆肉的形状及其发育情况方面都和雌者有所不同；按照我们的规律，这些特性不到生命相当晚的时期是不会充分发育的。狗类没有雌雄差异，但某些品种是例外，特别是苏格兰猎鹿狗，其雄者比雌者大得多，重得多；而且我们将在后面一章看到，雄者的体型会持续增长到生命异常晚的时期，按照上述规律，这个情况将说明这种体型的增长只传给雄性后代。另一方面，只限于母猫才有的龟甲色在其出生时就十分明显，这个情况是违背上述规律的。有一个鸽子的品种，只是公鸽具有黑色条纹，这些条纹甚至在雏鸽身上就可以察觉出来；但这些条纹随着每次换毛而日益明显，从而这个情况既是部分地违背了又是部分地证实了上述规律。英国信鸽和突胸鸽的垂肉和嗉囊都是在生命的相当晚期才充分发育的，同上述规律相符合，这等性状充分完善地只传递给公鸽。下面的例子也许属于前面提到的那一类，即雌雄二者在生命的相当晚期以同样的方式发生变异，从而在相应的晚期将其新性状传递给后代的雌雄双方；果真如此，这些情况同我们的规律并不矛盾——根据诺伊迈斯特（neumeister）的叙述，1有这样一些鸽子的亚品种，其雌雄二者都在两三次换毛期间改变毛色[杏包翻头鸽（almond tumbler）也是这样]，这等变化虽发生于生命的相当晚期，却为雌雄双方所共有。有一个金丝雀的变种，名为“伦敦获奖者”（london prize），提供了一个很近似的例子。

关于家鸡的品种，其种种性状是由一性遗传下去，还是由两性都遗传下去，似乎一般是由这些性状的发育时期来决定的。这样，在所有这许多品种中，如果成年公鸡在毛色上同母鸡有重大差异，而且同野生亲种也有重大差异，那么成年公鸡也会同小公鸡有差异，所以新获得的性状一定是在生命的相当晚期出现的。另一方面，在公鸡和母鸡彼此类似的大多数品种中，小鸡的毛色则同其双亲的差不多一样，因此，它们的毛色最初出现于生命的早期。我们在全黑和全白的品种中可以看到这个事实的例证，这些品种的雌雄小鸡和老鸡都彼此相似；我们也不能主张全黑的或全白的羽毛有什么特殊之处可以导致这种性状传递给雌雄双方；因为有许多自然界的物种，只是公鸡的羽色是黑的或白的，而母鸡则是别种颜色的。有一个叫做“杜鹃鸡”的亚品种，它的羽毛具有黑色横条纹，其雌雄双方和小鸡的毛色几乎都一样。塞勃赖特矮脚鸡（sebright bantam）的雌雄二者都具有花边羽衣，小鸡的翅羽花边虽不完善，但很明显。然而亮斑汉堡鸡提供了一个局部例外的情况；因为其雌雄二者虽不完全相像，但比起原始亲种的雌雄二者，彼此更加相像得多；然而它们的特有羽衣是在生命晚期获得的，因为小鸡也具有明显不同的彩色条纹。至于颜色以外的其他性状，不论野生亲种还是大多数家养品种，只有公鸡才有发达的肉冠；但小西班牙鸡在很早的龄期其肉冠就十分发育，同公鸡肉冠的早期发育相一致，成年母鸡的肉冠也异常之大。在猎鸟的品种中，好斗性的发育早得令人吃惊，在这方面可以举出一些奇妙的证据；这个性状是传递给雌雄双方的，所以由于母鸟的极端好斗，现在一般都分栏展出。关于波兰鸡品种，头部支持鸡冠的骨质突起甚至在小鸡孵化之前就已部分发育了，而鸡冠本身也很快开始生长起来，虽然起初它还是柔弱无力的；1这品种的成年公鸡和成年母鸡都有一个大型骨质突起和一个巨大鸡冠作为特征。

最后，根据我们现在所见到的许多自然界物种和家养族的性状发育时期和性状传递方式之间的关系——例如昭然若揭的下述事实：雌雄二者都生角的驯鹿，其鹿角是在早期生长的，而与此相对的是，只有雄者才有角的其他物种，其鹿角则是在晚得多的时期生长的——我们可以得出如下结论，第一，其性状专门遗传给雌雄任何一方的原因是由于这些性状是在生命晚期发育的，虽然这不是唯一的原因。第二，其性状遗传给雌雄双方的原因是由于这些性状是在雌雄双方的体质还没有多大差别的生命早期发育的，虽然这明显是一个不甚有力的原因。然而，看来雌雄二者之间甚至在很早的胚胎期就一定存在着某种差异，因为早期发育的性状只为某一性别所具有者，并不罕见。

提要和结论

根据上述对遗传法则的讨论，我们认识到双亲的性状常常是，甚至普遍是倾向于在双亲最初发生这等性状的同一龄期、同一季节、同一性别的后代中发育的。但是，这些规律由于不明的原因还远远不是固定不变的。因此，当一个物种发生变异时，那些连续的变化可能随时以不同的方式被传递下去；有的只传递给性别一方，有的则传递给雌雄双方；有的只在一定的龄期传递给后代，有的则不问龄期而传递给后代。不仅遗传法则是极端复杂的，而且诱发和控制变异性的诸原因也是极端复杂的。这样被诱发起来的变异由性选择保存下来并积累起来，而性选择本身又是极端复杂的事情，性选择实际上取决于雄者的求爱热情、勇气和竞争，还取决于雌者的识别力、审美力和意愿。性选择还受到有助于物种普遍福利的自然选择的支配，因此，性选择对任何一性的个体的影响方式或对雌雄双方的个体的影响方式必然是高度复杂的。

当变异发生在某一性别的生命晚期并在同一龄期向同一性别传递时，另一性别及其幼仔都保持不变。当变异发生在生命晚期、但在同一龄期向雌雄双方传递时，则只有幼仔保持不变。然而变异可能在某一性别或在雌雄两性的生命任何时期发生，并在一切龄期向雌雄双方传递，于是这个物种的一切个体就会同样地发生改变。在以下几章将可看到所有这些情况经常在自然界里发生。

性选择在未达生殖年龄之前，决不会对任何动物发生作用。由于雄者求偶的巨大热情，性选择一般是对雄者发生作用，而不对雌者发生作用。这样，雄者就会获得同其竞争对手战斗的武器，获得用以发现雌者并牢牢抓住她的器官，也获得用以刺激雌者或向其献媚的器官。要是雄者在这些方面都同雌者有所差异，那么成年雄者同幼年雄者也会多少有所不同，正如我们已经见到的，这是一个极普遍的法则；根据这个事实我们可以断言，使成年雄者发生改变的那些连续变异，一般不会远在生殖年龄之前出现。每当在生命早期发生一些变异或许多变异时，则幼年雄者就会或多或少地具有成年雄者的一些性状；老年雄者和幼年雄者之间的这类差异可以在动物的许多物种中观察到。

幼年雄性动物大概往往倾向于按照下述方式发生变异；即在幼年时期不仅对它们毫无益处，实际上反而有害处——例如获得鲜艳色彩，这将使它们容易被敌人发现，又如获得像巨大的角那样构造，这将使其在发育过程中消耗掉很多生命力。幼年雄者所发生的这类变异，通过自然选择几乎肯定要被排除掉。另一方面对于成年而有经验的雄者来说，由获得这些性状而带来的利益将会抵消冒受危险和损失生命力这两种危害而有余。

有些变异可以使雄者有一个较好的机会去战胜其他雄者，或者去寻求、占有或魅诱异性；如果这样的变异碰巧发生于雌者，由于它们对雌者毫无益处，它们就不会通过性选择在雌者身上被保存下来。关于家养动物，我们也有良好的证据表明，所有种类的变异如果不加以细心的选择，通过杂交以及意外的死亡，就会很快消失掉。因此，在自然状况下，如果上述这类变异偶尔发生于雌性一方并专门在雌性这一方传递，那么这类变异就极其容易消失。然而，如果雌者发生了变异并把它们新获得的性状传递给其后代的雌雄双方，那么那些对雄者有利的性状将会通过性选择被保存下来，结果雌雄双方都会按照同样的方式发生改变，虽然这样的性状对雌者毫无用处；不过以后我还要回头对这些更为复杂的偶然情况进行探讨。最后，通过性状的传递，雌者可能获得而且显然常常获得来自雄者的一些性状。

在生命晚期发生的并只传递给一种性别的变异，如果关系到物种的繁殖，就会被性选择所利用，而且通过性选择被积累起来；因此，同上述相似的变异，虽然关系到日常的生活习性为什么没有常常通过自然选择而被积累起来，乍一看这好像是一个无法解释的事实。如果这种情况发生了，雌雄二者，譬如说为了捕捉猎物和逃避危险，往往会发生不同的改变。雌雄二者之间的这类差异确会偶尔发生，在低等动物中尤其如此。但是，这意味着雌雄二者在生存斗争中遵循不同的习性，对于高等动物来说，这是少见的事情。然而这个情况和生殖机能大不相同，雌雄二者在生殖功能方面必然有差别。这是因为同生殖机能有关的构造变异，常被证明只对一种性别有价值，而且由于这些变异发生在生命晚期，所以只向同一性别传递，这样保存下来和传递下去的变异，便引起了第二性征的发生。

我将在以下几章讨论属于各个纲的动物的第二性征，并努力把本章所阐明的原理应用于每个事例。我们用于讨论最低等动物纲的时间将很短，而对于高等动物，尤其是对于鸟类，则必须用相当的篇幅详加讨论。请注意，由于已经说明的理由，关于雄者用以寻求雌者并在寻得后牢牢把它抓住的无数构造，我只想举出少数例子用做说明。另一方面，关于雄者用以战胜其雄性对手的以及用以魅惑或刺激雌者的全部构造和本能，将予以充分讨论，因为它们在许多方面都是最有趣的。

附录　关于不同纲的动物的雌雄比例数

就我所知，还没有一个人注意过整个动物界雌雄二者的相关数字，因此，我将在这里列举我所能搜集到的有关这方面的材料，尽管这些材料是极不完整的。这些材料所包含的事例只是少数经过实际计算的，而且其数据也不很多。由于只有对人类的这种比例数了解得比较确切，所以我最先列举这些数据作为一个比较的标准。

人　　类

在英国从1857—1866年的10年间，出生婴儿存活的年平均数是707120人，男女的比例为104.5∶100。但在1857年全英国的出生率为男婴与女婴之比为105.2∶100；而在1865年这个比例则为104.0∶100。再分别看看一些地区的情况，如白金汉郡（那里每年大约有5000个婴孩出生）在上述整个10年间，其男女出生的平均比例数为102.8∶100；同时在北威尔士（那里平均年出生数为12873人）则高到106.2∶100。再看看一个更小的地区，叫做拉特兰郡（那里年出生数平均只有739人），以女婴出生率为100,1864年男婴出生率为114.6，而在1862年只有97.0。但是，即使在这样小的地方，整个10年间的平均出生数也有7385人，男婴对女婴的比例为104.5∶100，这就是说，这个比例数和全英国的相同。1由于一些不清楚的原因，这个比例数有时稍受干扰。因此费伊（faye）教授说：“挪威有些地区在某一个10年间稳定地缺少男孩，而同时在其他一些地区却出现了相反的情况。”在法国，44年间男女的出生比例为106.2∶100；但这一期间曾在某一县出现过五次女婴出生数超过男婴的情况，在另一县曾出现过六次这种情况。在俄国，男婴的平均出生比例为108.9，而在美国的费城男女出生比例则高达110.5∶100。2比克斯（bickes）从大约七千万出生婴孩推算出欧洲男女平均出生比例为106∶100。另一方面，关于在好望角出生的白人婴孩，在连续几年里，如以女婴出生率为100，则男婴出生率竟低至90到99之间。有一个奇特的事实：犹太人的男婴出生比例数决定性地大于基督教人的，例如在普鲁士，其比例为113∶100；在波兰的布雷斯劳（breslau）为114∶100；在利沃尼亚（livonia）为120∶100；而基督教人在这些地方的男女出生比例则同普通情况一样，例如在利沃尼亚为104∶100。1

费伊教授述说：“如果在母体中和出生时男女死亡的比例相等，则男性所占的数量优势还要更大。但事实是，在几个区域内我们看到，如以死产女婴为100，则死产男婴为134.6到144.9。4～5岁夭折的婴儿，也是男的比女的多；例如在英国，如以1岁死亡女婴为100，则1岁死亡男婴为126。在法国这个比例数更大。”2斯托克顿·霍夫博士根据男孩的发育不完全比女孩更加常见这一情况对上述这些事实作了部分说明。我们从上述中已经知道男性在构造上比女性容易变异；而重要器官的变异一般是有害的。但男婴的身材、特别是其头部都比女婴为大，这又是另一个原因；因为男婴在分娩时将因此更容易受到伤害。因此死产的男婴就更多了；克赖顿·布朗（crichton browne）博士3是一位有高度权威的鉴定家，他认为男婴在出生后的数年内往往会在健康上受到损害。由于男婴在出生时和出生后一段时期内的死亡率过高，又由于成年男人要面临种种危险以及他们向别处迁徙的倾向，所以在保存有统计记录的一切老殖民地方，4发现女性在数量上都比男性占有相当优势。

处于不同环境和气候条件下的不同国家，如那不勒斯、普鲁士、威斯特伐利亚、荷兰、法国、英国以及美国，其非法出生的男婴数量超过女婴的情况要少于合法出生的，5这个事实乍一看好像是难以理解的。不同的作家曾从不同角度解释这种现象，有的认为是由于婴儿们的母亲一般都很年轻，有的认为是第一次怀孕占了很大比例，等等。然而我们已经知道，男婴由于头部较大，在分娩时要比女婴受到较大的损伤；而非法私生婴儿的母亲们一定更容易比其他妇女进行辛苦的劳动，由于种种原因，如紧紧束腰企图遮盖怀孕，繁重的工作，思想的烦恼等等，她们怀的男婴大概要相应受到损伤。关于出生的活男婴同活女婴的比例，不合法私生者要比合法出生者为小的情况，上述大概是一切原因中的一个最有力的原因。就大多数动物而言，成年雄者的大小之所以超过成年雌者，乃是由于较强的雄者在占有雌者的斗争中征服了较弱的雄者；无疑是由于这个事实，至少某些动物的雌雄二者在出生时的大小就不一样。这样，我们便看到一个奇妙的事实，即我们可以把死亡的男婴多于死亡的女婴（非法私生的婴儿尤其如此）这种现象部分地归因于性选择。

人们往往假设双亲的相对年龄决定后代的性别，留卡特教授曾提出，1他认为，关于人类和某些家养动物，有充分证据足以证明这即使不是决定后代性别的唯一因素，也是一个重要因素。另外，有些人曾认为同妇女状况有关的妊娠期是一个有效的原因；但最近的观察结果否定了这个信念。根据斯托克顿·霍夫2博士的见解，一年中的季节，父母的贫困或富裕，居住于乡村或城市，同外国移民的杂交，等等，对男女性别的比例全有影响。对人类来说，一夫多妻制也曾被假定是导致女婴出生比例较大的原因；但坎贝尔博士3曾就暹罗的妾妇细心地研究过这个问题，并且断言，一夫多妻下的男婴同女婴的比例和一夫一妻下的情况相同。几乎没有哪一种动物像英国竞赛马那样的高度多配性，可是我们马上就会看到，它们的雌雄后代在数量上几乎完全相等。现在我将列举一些我所搜集到的有关各种动物雌雄比例数的事实，然后对选择在决定这种后果时究竟起了多大作用加以简要的讨论。

马　　类

特格梅尔先生曾经如此热心地从“赛马年历”中将竞赛马自1846—1867年这21年间的出生情况给我制成一个表，其中缺1849年的情况，因该年没有发表过出生统计报告。出生总数为25560，4其中包含12763匹公马和12797匹母马，即公马同母马的比例为99.7∶100。由于这些数字相当大，而且是根据全英国各个地方若干年期间的情况统计出来的，因此我们可以充分有信心地作出如下结论：关于家养马，至少是竞赛马，其所产生的雌雄后代在数量上几乎相等。历年中比例的变动同人类在一个人口稀少的小地区所发生的情况密切相似，例如，以母马出生数为100，则1856年公马的出生比例数为107.1，而1857年仅为92.6。统计表里该比例数的变动是有周期性的，因为在连续六年里，公马数量超过母马；而在每次为四年的两个时期内，母马数量又超过公马。然而，这可能是偶然的；至少我从1866年公布的“户口报告”中十年统计表里查不出人类有任何这种情况。

狗　　类

从1857—1868年的12年间，全英国大多数细躯猎狗的出生数字均送给《田野》新闻发表；我再一次感谢特格梅尔先生，蒙他细心地把这些结果列制成表。记录下来的出生数是6878，其中包含3605只公狗和3273只母狗，即，公狗和母狗的比例为110.1∶100。最大一次变动发生在1864年，该年公狗和母狗的出生比例为95.3∶100，而1867年，则为116.3∶100。上述110.1∶100这个平均比例对细躯猎狗来说大概是接近正确的，但它是否也符合其他家养品种的情况，在某种程度上还有疑问。卡波勒斯（cupples）先生曾向一些大养狗家进行过调查，发现他们毫无例外地全都以为出生的母狗比公狗多；但他指出这种看法的发生可能是由于母狗的价值较低，并且由于因此而来的失望在头脑里产生了比较强烈的印象。

绵　　羊

农业家们在绵羊出生几个月后给公羊施行阉割的时期才确定其雌雄比例，因而下面的统计并不表示其出生的比例。另外，我发现每年饲养几千头绵羊的苏格兰大饲养家都坚决相信，在出生后的一两年间，公羊的死亡率比母羊高。因此公羊出生时的比例数要比阉割时期的比例数要大些。这一点同我们所看到的人类情况显著符合，而且这两种情况大概都出于同样的原因。我曾从在英格兰饲养低地绵羊（主要是莱斯特羊，leicesters）的四位先生收到过最近10～16年间的统计报告；其出生总数为8965头，其中包含4407头公羊和4558头母羊；即公羊和母羊的比例为96.7∶100。关于在苏格兰饲养的切维奥特羊（cheviot）和黑脸绵羊，我也曾收到过六位饲养家的统计报告，其中有两位养羊的规模很大，主要是1867—1869年间的情况，但有些统计则上溯至1862年。记录总数为50685头，其中包含25071头公羊和25614头母羊，即公羊和母羊的比例为97.9∶100。如果我们把英格兰和苏格兰的统计数字加起来，其总数为59650头，其中包含29478头公羊和30172头母羊，即97.7∶100，因而对阉割年龄的绵羊来说，母羊的数量肯定超过公羊，但这个情况大概不适用于其出生时期。1

牛　　类

我曾收到九位先生关于982头刚出生的牛犊的统计报告，这个数字太少，不足信赖；该数字包含477头公牛犊和505头母牛犊；即95.4∶100，福克斯牧师告诉我说，1867年在德比郡（derbyshire）的一个农庄里出生了34头牛犊，其中只有1头是公的。哈里逊·韦尔（harrison weir）先生曾向若干养猪者进行过调查，他们大多数都估计出生的公猪和母猪的比例为7∶6。这些先生们还多年饲养家兔，他们注意到生出来的公兔数量远远大于母兔。但是这些估计的价值不大。

关于在自然状况下生活的哺乳类，我知道的很少，至于普通鼠，我曾收过一些互相矛盾的报告。莱伍德（laighwood）的埃利奥特（r.elliot）先生告诉我说，有一位捕鼠者向他确言，雄鼠的数量总是大大超过母鼠，即使还在窝里的幼鼠也是如此。结果，埃利奥特先生接着亲自检查了数百只老龄的鼠，证明上面的说法是正确的。巴克兰得先生饲养过大量白鼠，他也以为雄鼠数量大大超过雌鼠。至于鼹鼠（moles），据说“雄鼠的数量远远超过雌鼠”，1由于捕捉这种动物是一种专门职业，因而这个说法也许是可信的。史密斯爵士在描述一种南非水羚羊（kobus ellipsiprymnus）2时说道，在这个种和其他种的羚羊群里，公羚羊的数量比母羚羊少：当地土人以为它们出生时的比例数也是如此；另外有些人以为幼小公羚羊是被赶出了群外的，而史密斯爵士说，虽然他本人从未见过仅由幼小公羚羊所成之群，但别人却断言确有这种情形。看来，这些幼小公羚羊一旦被赶出群外，就会被当地许多野兽吃掉。

鸟　　类

关于家鸡，我只收到过一份统计材料，即，斯特雷奇（stretch）先生饲养过交趾鸡（cochins）的一个精心育成的品系，在八年期间生出1001只小鸡，判明其中487只为公鸡，514只为母鸡，即94.7比100。关于家鸽，有良好的证据可以证明公鸽不是数量过多就是活得更长；因为这等鸽子永远成双成对，特格梅尔告诉我说，独身公鸽的价钱总是比母鸽便宜。在同一窝里下的两个卵所孵出来的两只小鸽通常都是一公一母；但一位大饲养家哈里逊·韦尔先生说道，他常常从同一窝里育出两只公鸽，而很少从同一窝里育出两只母鸽；此外，育出的两只小鸽中，母鸽较弱，更易夭折。

关于自然状况下的鸟类，古尔德先生及其他人士3都确信公鸟一般要比母鸟多；但由于许多物种的小公鸟同母鸟相类似，所以母鸟数量自然显得比公鸟多。利登赫尔（leadenhall）的贝克（baker）先生用野生的雉卵孵出了大量的雉，他告诉詹纳·韦尔先生说，孵出的公雉和母雉的比例一般是4或5比1。一位有经验的观察家述说，4在斯堪的纳维亚，松鸡和黑琴鸡（black-cock）一窝孵出的小鸡，公多于母；而dal-ripa（一种雷鸟）到求偶场所来的，公比母多；但有些观察家对后一情况的解释是由于被害兽弄死的母鸟比公鸟多。根据塞尔旁（selborne）的怀特先生所提供的种种事实，5显然英格兰南部的公鹧鸪数量一定大大超过母鹧鸪；有人向我保证说，在苏格兰情况也是如此。韦尔先生向那些在一定季节大批收购流苏鹬（machetes pugnax）的商人做过调查，据说公鹬的数量要多得多。这位博物学者还为我向捕鸟人做过调查，他们每年都要捕捉数量惊人的各种活的小型鸟供应伦敦市场，一位可信赖的老人毫不迟疑地回答他说，关于苍头燕雀（chaffinch），公的数量大大地超过母的，他认为公和母的比例高达2∶1，至少是5∶3。6同样地他还坚决主张，用圈套或在夜间用结网方法捕到的鸟鶫，其公鸟的数量远远超出了母鸟。这些说法显然是可信赖的，因为这个人说，云雀、黄嘴朱顶雀（linaria montana）和金翅雀（goldfinch）的雌雄二者大致相等。另一方面他肯定普通赤胸朱顶雀的公雀大大超过母雀，但超出的数量在不同年份中也有所不同；有些年头他发现母雀和公雀的比为4∶1。但必须记住，主要捕鸟季节到九月份才开始，因此有些物种可能已部分开始迁徙他方，这时期的鸟群往往只含有母鸟。沙尔文（salvin）先生特别研究过中美洲的蜂鸟，他确信大多数物种是公的占多数。例如，有一年他捕获了属于10个物种的204个样本，其中包含166只公鸟和仅仅38只母鸟。另外有2个物种，是母鸟占多数，但这个比例数不是随着不同季节就是随着不同产地而明显地变化，因为有个时候蝶鸟（campylopterus hemileucurus）的公和母之比为5∶2，而在另一个时候，1它们的比例则正相反。关于后面这一点，我还要作点补充，波伊斯（powys）先生发现在科孚（corfu）和伊皮鲁斯（epirus）两地苍头燕雀雌雄二者是分开饲养的，而“母鸟的数量最多”，同时特里斯特拉姆先生发现在巴勒斯坦“公鸟群在数量上似乎大大超过了母鸟群”。2再者，泰勒先生说，在佛罗里达大丘鹬（quiscalus major）的“母鸟比公鸟的数量少得多”，3而在洪都拉斯，这个比例又是另一种情况，这个物种在那里具有一雄多雌的特性。

鱼　　类

关于鱼类的雌雄比例数只有在捕到其成年或接近成年的鱼以后才能确定，因而对此作出任何公正的结论将有许多困难。4不育的雌鱼可能容易被误认作雄鱼，如冈瑟博士向我说过的鳟鱼情况就是如此。据信有些物种的雄鱼使卵受精后就很快死去。许多物种的雄鱼比雌鱼小得多，因此有大量雄鱼会从捕获雌鱼的同一张网里逃掉。卡邦尼尔（m.carbonnier）5特别注意过白斑狗鱼（esox lucius）的自然史，他说，许多雄鱼由于体型小而被较大的雌鱼所吞食；并且他认为，几乎所有鱼类的雄鱼由于同样的原因比雌鱼面临的危险更大。虽然如此，但对雌雄比例数进行过实际观察的少数事例还表明了雄鱼似乎大大超过了雌鱼。例如，斯托蒙特菲尔德（stormontfield）养鱼实验的负责人布伊斯特（r.buist）先生说，1865年，为了取卵，最先捕获上岸的70条鲑鱼中，雄鱼之数竟高达60条。1867年他再一次“对这种雌雄数量极不相称的现象给予了注意。在开头时我们捕获的雄鱼和雌鱼的比例是10∶1”。其后，才获得足够的雌鱼以供取卵之用。他接着说，“由于雄鱼的巨大比例，它们在排卵床上彼此不断地进行战斗和厮杀”。6这种数量的不相称无疑可部分地归因于雄鱼比雌鱼先由海溯游至河，但这是否为全部原因还难肯定。巴克兰（buckland）先生记述了有关鳟鱼的情况如下，“雄鱼的数量远远超过雌鱼，是一个奇妙的事实，当捕鱼旺季时必然发生的情况是，所捕获的鱼中雄和雌的比例至少是7或8比1。我还不能完全解释这种情形，这是由于雄鱼数量本来比雌鱼多，还是由于雌鱼靠着隐藏而不是靠逃跑以求得安全”。接着他又说，通过仔细搜查沿岸，可以找到足够数量的雌鱼供作取卵之用。1李（h.lee）先生告诉我说，在扑次茅斯勋爵的猎园中为了取卵目的所捕获的212条鳟鱼中，有150条是雄的，62条是雌的。

同样地，鲤科（cyprinidae）的雄鱼在数量上似乎也超过了雌鱼；但这个科的某些成员，如鲤鱼、丁鱥鱼（tench）、欧鳊（bream）和雅罗鱼（minnow），都正常地实行动物界少见的一雌多雄制，因为雌鱼在排卵时总是有两条雄鱼陪伴左右，而雌欧鳊则有三到四条雄鱼陪伴着。这个事实如此为人所熟知，以致总是劝告在养鱼池中养丁鱼时，雄和雌的比例应为2∶1，至少是3∶2。至于鲦鱼，一位杰出的观察家说，雄鱼在排卵床上的数量十倍于雌鱼；当有一条雌鱼来到雄鱼当中时，“她马上就被两条雄鱼紧紧夹在中间；当它们在这种局面下经历一段时间后，又有另外两条雄鱼取而代之”。2

昆　虫　类

在这个巨大的纲里，几乎只有鳞翅目（lepidoptera）可以用来判断雌雄二者的比例数。这是因为有许多著名观察家曾特别细心地收集这个“目”的昆虫，并从卵或幼虫状态大量把它们繁殖起来。我曾希望有些养蚕者会保存一个确实的记录，但经过写信到法国和意大利并查阅了各种文献之后，我并没有找到过这方面的材料。一般的意见好像是雌雄二者接近相等，但在意大利，我听卡内斯垂尼（canestrini）教授说，许多饲养者都认为生出来的雌虫数量超过雄虫。然而这位博物学家还告诉我说，臭椿蚕（bombyx cynthia）为一年两化，在第一造中雄蚕数量大大超过雌蚕，而在第二造中雌雄二者的数量接近相等，或雌蚕稍多。

关于自然状况下的蝴蝶，其雄者的数量显然占巨大优势，这曾使若干观察家留下深刻的印象。3例如，贝茨（bates）先生4在提到某些产于上亚马孙（upper amazons）的100个左右的物种时说，雄虫的数目大大超过雌虫，甚至其比例达到100∶1。在北美，具有丰富经验的爱德华兹（edwards）估计在凤蝶属（genus papilio）中，雄虫和雌虫的比例为4∶1；把这一点告诉我的沃尔什（walsh）先生说，图尔努凤蝶（p.turnus）的情况正是这样。特里门（r.trimen）先生在南非发现有19个物种都是雄虫占多数；5其中有一个群集于开阔地带的物种，估计其雄虫的数量为雌虫的50倍。还有另一个物种，其雄虫在某些地方为数至多，以致他在七年间只收集到五只雌虫。波旁（bourbon）岛的马亚尔（m.maillard）说，凤蝶属的一个物种，其雄虫比雌虫多达20倍。1垂门先生告诉我说，就他本人所见到的或听到的来说，很少有一种蝴蝶的雌虫数量超过雄虫的；但有三个南非的物种也许是例外。华莱士先生述说，2在马来群岛，鸟翼蝴蝶（ornithoptera craesus）的雌虫比雄虫常见，也较容易抓到；但这是一种稀有的蝴蝶。我在这里还要作点补充，盖内（guenée）说，从印度送来的红蛾（hyperythra，蛾类的一个属）采集品，其雌虫为雄虫的4～5倍。

当把这个昆虫雌雄比例数问题提到昆虫学会进行讨论时，3一般都承认捉到的鳞翅目大多数成年的、即成虫状态的雄虫在数量上超过雌虫，但各种各样的观察家都把这个事实归因于雌虫比较隐匿的习性和雄虫从茧里羽化较早。众所周知，大多数鳞翅目的昆虫以及其他种类的昆虫都有这种情形发生。因此，正如佩尔索纳（m.personnat）所说的，家养天蚕（bombyx yamamai）的雄虫在交配季节开始时并无用处，雌虫在交配季节结尾时因缺少配偶也无用处。4然而，上述某些蝴蝶在其产地极其普通，这些原因是否可以把其雄虫占大多数的问题解释得足够清楚，很难使我信服。斯坦顿（stainton）先生多年来对小蛾类给予了密切注意，他告诉我说，当他搜集到的蛾子处于成虫状态时，他以为雄虫的数量为雌虫的十倍，但是，自从他把这些蛾子由幼虫状态大批养育以来，他相信雌虫就占多数了。若干昆虫学家都赞同这个观点。然而，道布尔戴伊（doubleday）先生以及一些其他人士则持相反的观点，他们确信在他们从卵和幼虫养育的成虫中，雄虫比雌虫所占的比例数为大。

除了鳞翅目雄虫有较大的活动习性，较早从茧里羽化，以及在某些场合中群集于较开阔的地带等这些原因外，关于在成虫状态捕获的鳞翅目昆虫以及从卵或幼虫状态养育起来的鳞翅目昆虫，在雌雄比例方面所存在的明显的或真实的差异，还可以举出其他原因。我听卡内斯垂尼教授说，意大利许多养蚕者都相信蚕蛾的雌性幼虫比雄的更多遭到近代疾病的危害；而斯托丁杰（staudinger）博士告诉我说，在饲养鳞翅目昆虫时，死在茧里的雌虫比雄虫为多。许多物种的雌性幼虫比雄的大，昆虫采集者自然要挑选最好的标本，这样就会无意识地采集到大量的雌虫。有三位采集者曾告诉我，他们的实践情况就是这样；但华莱士博士确信，大多数采集者如果能够找到比较稀有的种类，他们就会把全部标本都采集下来，因为只有这些稀有种类才值得他们花工夫去饲养。当鸟类遇到幼虫时，大概要把最大的幼虫吞食掉；卡内斯垂尼教授告诉我说，意大利有些养蚕者相信臭椿蚕的第一化幼虫中，被黄蜂消灭的雌虫数量超过雄虫很多。华莱士博士进一步说道，雌性幼虫因比雄的大，所以需要较多的发育时间并消耗较多的食物和水分；因而就要有更长的时间遭到姬蜂（ichneumons）和鸟类等带来的危险，在荒歉之年就会更大量地死亡。因此在自然状况下，鳞翅目雌虫达到发育成熟的数量，很可能要比雄虫少得多；对我们的特殊目的来说，我们所关心的是，当雌雄二者就要繁殖其种类时，即在其成熟时它们的相对数量。

某些蛾类大批雄虫聚集于单独一只雌虫周围的方式，清楚地表明了雄虫的巨大多数，虽然这个事实也许可以由雄虫较早从茧里羽化而得到解释。斯坦顿先生告诉我说，经常可以见到有10～20只筒蛾（elachista rufocinerea）的雄虫聚集在一只雌虫周围。众所周知，如果把栎枯叶蛾（lasiocampa quercus）或鹅耳枥天蚕蛾（saturnia carpini）的一只未交配过的雌虫摆在一个笼子里，大批雄虫就会聚集在它周围，而且如果把雌虫关在一个房间里，雄虫甚至会从烟囱跑下来找它。多勃尔德伊先生相信，仅在一天之内他就见到一只关起来的雌虫吸引来50～100只雄虫。垂门先生把几天前就关着一只枯叶蛾雌虫的盒子放在怀特岛上，马上就有五头雄虫竭力向盒子里钻。在澳大利亚，韦雷奥（m.verreaux）把放有一只小雌蚕的盒子搁在口袋里，于是招来了一群雄虫跟着他，因而约有200只雄虫随他一起飞进房中。1

道布尔戴先生叫我注意斯托丁杰的鳞翅目价目表，2上面开列了蝴蝶（锤角亚目rhopalocera）的300个物种或特征十分显著的变种，雄虫和雌虫价格均被标明。很普通的物种的雄虫和雌虫的价格当然都是一样的；但有114个稀有物种，其雄虫和雌虫的价格却不相同；除了一个例外，所有这些物种的雄虫都比雌虫的价格便宜。以这113个物种的价格加以平均，雄虫和雌虫价格之比为100∶149；这一点显然表明雄虫的数量正好成反比地超过雌虫。编入目录的蛾类（缰翅亚目，heterocera）约有2000个物种或变种，由于雌雄二者习性不同而导致雌虫无翅的种类未编入内。在这2000个物种中，有141个物种的价格因性别而异，其中130个物种的雄虫价格比雌虫便宜，只有11个物种的雄虫比雌虫贵。这130个物种的雄虫平均价格和雌虫平均价格之比为100∶143。道布尔戴先生（在英国没有任何人的经验胜过他）认为，雌雄二者价格的不同和这些物种的生活习性没有任何关系，而只能归因于雄虫数量超过雌虫。但我必须补充一点，即斯托丁杰博士告诉我说，他本人持有不同的意见。他以为由于雌虫的习性比较不活泼，并且由于雄虫从茧里羽化较早，可以说明昆虫采集者所获得的雄虫数量多于雌虫，其结果就使雄虫的价格较低。关于从幼虫状态养育起来的样本，斯托丁杰博士相信，如上所述，雌虫死于茧内者的数量远比雄虫为多。他接着说，关于某些物种，某一性别在某些年间似乎比另一性别占有数量优势，但并非永远如此。

表 2-1

关于对鳞翅目昆虫的直接观察材料，不论是从卵或从幼虫养育起来的，我仅收到如表2-1所示的少数事例。

因此，从这七组茧和卵产生的雄虫数量超过了雌虫，合计雄虫和雌虫的比例为122.7∶100。但整个数据不够大，几乎不足为凭。

总之，证据的来源虽有不同，但均指着同一方向，因此我推论鳞翅目的大多数物种，不论最初从卵孵化时的雄虫比例大小如何，其成熟雄虫的数量一般都比雌虫多。

至于昆虫的其他“目”，我收集到的可靠材料很少。关于鹿角锹甲虫（lucanus cervus），“其雄虫数量看来比雌虫多得多”；但如科内利乌斯（cornelius）于1807年所说的，当在德国某个地方异常大量发生这类甲虫时，雌虫数量约超出雄虫六倍。关于叩头虫科（elateridae）的某一类，其雄虫数量据说多于雌虫，而且“经常可发现两三只雄虫和一只雌虫同在一起；1因此在这里实行的似乎是一雌多雄制”。属于隐翅虫科（staphylinidae）的扁蟞（siagonium），其雄虫有角，而“雌虫的数量远远超过雄虫”。詹森（janson）先生在昆虫学会说道，有一种吃树皮的多毛髓虫（tomicus villosus），其雌虫多得成灾，而雄虫则少得几乎无人知道。

昆虫的某些物种甚至某些群的雄虫因为无人见过或为数极少，而雌虫又是孤雌生殖的，也就是不需性结合的生殖，因此任何关于其性别比例的议论都几乎没有什么价值；瘿蜂科（cynipidae）的若干种类提供了这类例子。2沃尔什先生所知道的形成虫瘿的瘿蜂科昆虫，其雌虫数量为雄虫的4～5倍；他还告诉我说，形成虫瘿的瘿蚊科（双翅目）昆虫的情况也是如此。关于叶蜂科（tenthredinae）昆虫的一些常见物种，史密斯先生曾从各种大小的幼虫养育成上百个标本，然而从未养出过一只雄虫。另一方面，柯蒂斯（curtis）说，3他繁育的某一物种——菜叶蜂（athalia），其雄虫和雌虫之比为6∶1；而同时在田野里捕到的这同一个物种的成熟成虫，其雄虫和雌虫之比正好相反。赫尔曼·米勒4在蜜蜂科中采集了许多物种的大量标本，并且从茧养育出好多其他标本，然后计算其性别。他发现有些物种的雄蜂数量大大超过雌蜂；而另外一些物种则出现相反情况；还有些物种的雌雄二者接近相等。但同多数情况一样，雄蜂从茧里羽化要早于雌蜂，因而在繁殖季节开始时的数量实际上超过雌蜂。米勒还观察到有些物种在不同产地其雌雄的相对数量大不相同。但是，正如米勒亲自向我陈述的，由于其中一种性别可能比另一种性别更难于被观察到，因此在采纳这些意见时必须小心从事。这样，他的兄弟弗里茨·米勒在巴西曾注意到，同一种蜜蜂的雌雄二者有时群集于花的种类互不相同。关于直翅目（orthoptera）昆虫，其雌雄二者的相对数量，我几乎一无所知。然而，克尔特说，5他检查过500只蝗虫，其中雄虫和雌虫之比为5∶6。关于脉翅目（neuroptera），沃尔什先生说，在蜻蜓这个类群的许多物种中，雄虫数量大大超过雌虫，但决非所有物种都是如此。还有一个蜻蜓属（hetaerina），其雄虫数量一般至少为雌虫的四倍。另外箭蜓属（gomphus）的某些物种，其雄虫多于雌虫的倍数和上面相同，但另有两个物种，其雌虫数量则为雄虫的2～3倍。关于啮虫属（psosus）的某些欧洲物种，在采集到的几千只雌虫中可能找不到一只雄虫，但同时，这一属的其他物种，其雌雄二者均系常见。1麦克拉克伦（mac lachlan）先生在英格兰捉到过几百只雌性异幻吸虫（apatania muliebris），但没有见过一只雄虫；至于雪蠍蛉（boreus hyemalis），在我们这里见到过的雄虫不过四五只。2关于大多数这些物种（叶蜂科除外）的雌虫是否属于孤雌生殖的类型，目前还不能证实；由此可见，我们对引起雌雄二者的比例出现如此明显不一致的原因是多么无知。

关于有铰类（articulata）动物的其他一些纲，我所搜集到的材料还要少一些。布莱克瓦尔先生对蜘蛛纲曾仔细进行过多年观察，他写信告诉我说，雄蜘蛛由于其游动的习性，较为常见，从而显得数量较多。少数蜘蛛种的情况确是这样；但他提到六个属的几个物种，其雌蜘蛛数量似乎比雄的多得多。3雄蜘蛛的体型比雌的小（这个特性有时会极度发达），并且它们的外貌大不相同，这些情况在某些事例中可能说明它们的采集品为何稀见。4

有些低等甲壳类能进行无性繁殖，这可以说明其雄虫为何极端罕见。冯·赛保德5曾仔细调查过来自21个产地的不下13000个鲎虫（apus）标本，他在其中只找到319只雄虫。正如弗里茨·米勒告诉我的，关于另外一些类型如异足虫属（tanais）和介虫属（cypris）我们有理由相信其雄虫比雌虫短命得多；这一点大概可以说明雄虫为何稀少，假定雄虫数量一开始就同雌虫相等的话。另一方面，米勒在巴西海岸上采集到的针涟虫科（diastylidae）和海萤属（cypridina）的雄虫永远比雌虫多得多。例如在同一天内捉到的后面这一属的一个物种的63个标本中就有57只雄虫；但他认为这个数量优势可能是由于雌雄二者在生活习性上某种尚未弄清的差异所致。关于一种高等巴西蟹，即招潮蟹（gelasimus），弗里茨·米勒发现其雄者远比雌者的数量为多。根据斯彭斯·巴特先生的丰富经验，有6种常见的英国蟹的情况似乎正好相反，他曾向我说过这6种蟹的名称。

自然选择和雌雄比例的关系

我们有理由设想在某些场合中，人类通过选择曾间接地影响了其自身产生雌雄的能力。有些妇女在其一生所生育的孩子中有一种性别多于另一种性别的倾向，这种情况也适用于许多动物，如牛和马。因此“耶尔德斯雷”公所的赖特先生对我说，他有一匹阿拉伯母马，虽然7次分别与不同的公马交配，仍生下7匹小母马。我在这方面所掌握的证据虽然不多，但根据类推方法可使我相信，专门产生任何一种性别的倾向几乎就像其他每种特性一样，例如，生双胞胎的特性，大概是可以遗传下去的。关于上述倾向，著名权威唐宁（j.downing）先生写信对我说，似乎可以证明这一点的事实确曾在某些短角牛的族系中发生过。马歇尔上校1经过仔细调查后最近发现印度有一个山地部落叫托达人（todas）*的，其一切年龄的人口是由112个男人和84个女人组成的——即男女之比为133.3∶100。托达人的婚姻是一妻多夫制，过去一定实行杀害女婴；但这种风俗目前已停止一个相当时期了。在晚近几年内生育下来的婴儿中，男多于女，其比例为124∶100。马歇尔上校用下面巧妙的方式说明这个事实。“为了说明问题，让我们举出三个家庭作为整个部落的一般代表。比方说一位母亲生育了6个女儿，而没有生儿子。第二位母亲只生了6个儿子。第三位母亲生了3个儿子，3个女儿。按照部落的风俗，第一位母亲杀死4个女儿，保留两个。第二位母亲保留了她6个儿子。第三位母亲杀死2个女儿，保留1个女儿和3个儿子。那么在这三个家庭中总共有9个儿子和3个女儿，由他们来传宗接代。然而当这些男人属于那些生男倾向大的家庭时，则这些家庭中生女的倾向就要小。这种倾向逐代加强，直至像我们所见到的那样，那些家庭就逐渐惯常地生男多于生女了”。

如果我们假定一种产生雌雄的倾向是遗传的，那么杀婴的风俗就几乎肯定要引起上述后果。但是，由于上述数据极为不足，所以我曾搜寻进一步的证据，但不能决定我找到的证据是否可靠。尽管如此，这些事实也许还值得一提。新西兰的毛利人长期以来就实行杀婴，范东先生说2，“他曾碰到有些妇女弄死了4个、6个甚至7个婴孩，其中多数是女婴。然而，根据最好判断所得到的普遍证据决定性地证明了，这种风俗多年以来几乎已经绝灭。这种风俗的消亡时期大概可以定为1835年。”目前在新西兰人中，正如托达人的情况一样，男性出生数超过女性很多。范东先生述说，“有一个事实是肯定的，虽然无法确定这种男女不成比例的奇特情况是在什么确切时期开始的，但十分明显的是，这种女人减少的过程在1830—1844年间已达到全盛时期，而1844年的未成年人口当时正好出生，并以巨大活力延续到现在”。3下面的叙述引自范东先生，4但由于数据不够充分，调查不够精确，因此不能期望获得一致的结果。应该记住在这个场合以及下述场合中，每个地方人口的正常状态都是女多于男，至少在所有文明国家里是如此，这主要由于男性在青少年时期的死亡率较高，部分由于在晚年会遇到各种意外事故。1858年新西兰一切年龄的土著人口估计共含男性31667人，女性24303人，即男和女之比为130.3∶100。但在这同一年里，在某些限定地区内，经过非常仔细核实过的数字表明，一切年龄的男性为753人，女性为616人，即男和女之比为122.2∶100。对我们更为重要的是，在1858年这同一年里，同一个地区内的未成年男性为178人，而未成年女性为142人，即125.3∶100。还可以补充，1844年这一年杀害女婴的风俗仅在不久前才停止，某一地区的未成年男性为281人，而未成年女性只有194人，即男和女之比为144.8∶100。

在桑威奇群岛，男人的数量超过女人。该地以前盛行杀婴达到了可怕的程度，但是，正如埃利斯（ellis）先生所指出的，1还有斯塔雷主教和寇恩（coan）牧师告诉我的，所杀害者并不限于女婴。尽管如此，另一位显然可以信赖的作者贾夫斯（jarves）先生2曾对整个群岛进行过观察，他还说：“可以找到不少妇女，她们承认自己杀死的婴儿有三至六个或八个之多”；他接着说，“女性因被认为比男性的用处较少，更常被弄死”。从我们所知道的世界其他地方发生的情况来看，这个说法是可能的，但要采纳这个说法就得非常谨慎。停止实行杀婴，约在1819年，当时该群岛废除偶像，传教士已经定居下来。1839年曾对考爱岛（kauai）和奥阿胡岛（oahu）的一个地区成年的和纳税的男子与女子进行了仔细调查，结果是男性为4723人，女性为3776人，即125.08∶100。同时考爱岛未满14岁和奥阿胡岛未满18岁的男子为1797人，同龄的女子为1429人，在这里男女的比例为125.75∶100。

1850年对所有岛屿的调查表明，3一切年龄的男子总数为36272人，女子33128人，即109.49∶100。未满17岁的男子总数为10773人，同年龄的妇女为9593人，即112.3∶100。根据1872年的调查，一切年龄男女（包括混血儿）之比为125.36∶100。必须记住，所有这些关于桑威奇群岛的统计报告只提供了现存男子和现存女子的比例，并不是出生人口的比例。根据所有文明国家的情况来判断，如果以出生数为据，则男子的比例数还要大得多。4

根据上面的几个事例，我们有理由相信上述杀婴的实行，有助于形成一个产生男性较多的种族。但我决非假定，人类实行杀婴或者其他物种的相似过程乃是男性数量过多的唯一决定性原因。可能有某种未知的法则在人口下降的种族中导致了这种结果，而这个种族的生育力已经多少降低了。除了上面提到的几个原因之外，未开化人的分娩比较顺利，结果其男婴受到的伤害较少，这大概有助于提高产后存活的男婴对女婴的比例。如果我们可以根据最近尚存的为数不多的塔斯马尼亚人后代的特性和居住在诺福克岛上的塔希提人的杂种后代的特性来作判断的话，那么无论怎样说，未开化人的生活和男性数量显著过多之间似乎并不存在任何必要的关联。

由于许多动物的雄者和雌者的习性多少有些不同，而且所面临的危险的程度也不一样，因此，在许多场合中，常常遭到毁灭的一种性别大概要比另一种性别多。但就我所能追查出的各种原因的复杂关系而言，任何一种性别的没有差别的、虽然是重大的毁灭，都无助于改变物种产生性别的能力。至于严格的社会性动物，如蜜蜂或蚂蚁，其不育的和能育的雌虫数量要比雄虫庞大得多，雌虫这种数量优势具有无比的重要性，我们可以看到在任何这等群体中，凡是雌虫具有一种强烈遗传倾向以生产越来越多的雌性后代者，其群体就能最好地繁盛起来；而且在这种场合中，一种产生不相等性别的倾向大概会通过自然选择而被获得。关于群居的动物，有雄者在前面保卫其群体者，如某些狒狒和北美野牛，可以想象到，产生雄者的倾向大概可以通过自然选择而被获得，因为得到更好保卫的那些群的个体将会留下较多的后代。以人类来说，由于男人数量在部落中占有优势而发生的利益，可能就是实行杀害女婴的一个主要原因。

就我们所知道的来说，凡生产雌雄数量相等或生产某一性别超过另一性别的遗传倾向，能使某些个体较其他个体获得直接的利益或害处者，尚无一例。譬如说，有一个个体具有生产雄者多于雌者的倾向，这并不会使它在生存斗争中比其他具有相反倾向的个体得到更大成功，因此这样一种倾向不能通过自然选择而被获得。尽管如此，还有某些动物（如鱼类和蔓足类）在雌者受精的过程中，看来需要有两个以上的雄者参加，因而雄者在数量上占有很大优势，但这种产生雄者的倾向是怎样获得的，其原因还不清楚。我过去曾以为如果生产相等数量的雌雄二者这一倾向对于物种有利，那么它一定会通过自然选择而发生，但我现在认识到了整个问题的复杂性，因此把它留待将来去解决会更妥当些。