雌雄二者成熟时的羽衣性状同未成熟时羽衣的关系——六大类别的事例——亲缘密切相近的物种或典型的物种的雄鸟之间的性差异——雌鸟呈现雄鸟的性状——幼鸟羽衣同成鸟夏羽和冬羽的关系——关于全世界鸟类美丽的增加——保护色——色彩显著的鸟类——对新奇的欣赏——有关鸟类四章的提要

我们现在必须考察同性选择有关的受到年龄限制的性状传递。关于在相应年龄的遗传原理的真实性和重要性没有必要在此多赘，因为对这个问题已经进行过足够的讨论了。在列举我所知道的有关幼鸟和老鸟羽衣差异的几项相当复杂规律或几类事例之前，最好先稍作绪论如下。

在所有种类的动物中，如果成年动物的色彩异于幼年动物，且幼年动物的色彩，就我们所能知道的来说，并没有任何特殊的用途，则幼年动物的色彩正如各种胚胎的构造那样，乃是以往性状的保留。但是，只有当几个物种的幼年动物密切相似同时和属于同一类群的其他成年物种密切相似时，才能有把握地坚持这一观点，因为后者乃是这种状况在以往可能存在过的活证据。幼狮以及幼美洲狮（puma）都有不明显的条纹或成行的斑点，而且像许多亲缘相近的物种那样，无论幼者或老者都有相似的斑记，凡是相信进化论的人都不会怀疑狮和美洲狮的祖先都是一种具有条纹的动物，而且其幼者就像黑色小猫那样，保持了这等条纹的残迹，可是黑色小猫一长大就没有一点这种条纹的残迹了。许多鹿的物种在成熟时没有斑点，而在幼小时都布满了白色斑点，就像某些少数物种在成长状态时那样。再者，还有整个猪科（suidae）的幼者以及某些亲缘关系相当远的动物、如貘（tapir）的幼者，都有暗色纵条纹；但我们在这里所看到的显然是来自一个绝灭祖先的性状，而现在只被幼者所保存。在所有这等场合中，老年动物的色彩随着岁月的推移而发生改变，但幼年动物仍保持原样，很少改变，这是通过在相应年龄遗传的原理来实现的。

这同一原理可以应用于各个类群的许多鸟类，它们的幼者彼此密切相似而同各自的成年父母差异很大。几乎所有鹑鸡类的幼者以及某些远亲的鸟类、如鸵鸟类的幼者，都被有纵条纹的绒毛；但这种性状反映了如此遥远的事物状况，以致简直同我们没有什么关系。幼小嘴雀（loxia）最初具有直喙，同其他燕雀类的喙相似，它们未成熟时的具有条纹的羽衣则同成熟红雀（redpol）和成熟雌金雀的羽衣相类似，也同金翅雀、绿鷽以及其他一些亲缘相近的物种的幼者羽衣相类似。有许多种类的鹀（emberiza），其幼者彼此相似，也同普通鹀（e.miliaria）的成年状态相类似。在鸫的差不多整个大类群中，其幼者的胸部都具有斑点——这是许多物种终生保持的一种性状，但其他物种却完全失去了这种性状，如候鸫（turdus rnigratorius）即是。再者，许多鸫类的背部羽毛在第一次换羽前都是杂色的，这是某些东方物种终生保持的一种性状。伯劳属（lanius）许多物种的幼者，一些啄木鸟和一种印度的绿背金鸠（chalcophaps indicus）的幼者，其体部底面具有横条纹；而某些亲缘相近的物种或整个属当成年时也有相似的斑记。在一些亲缘相近、色彩灿烂的印度金色杜鹃（chrysococcyx）中，成熟的物种彼此在色彩上差异相当大，然而它们的幼者则无法区别。一种印度瘤鸭（sarkidiornis melanonotus）的幼者在羽衣方面同一个亲缘相近的属、即树鸭（dendrocygna）的成熟者密切相似。1以后还要列举有关某些苍鹭类的相似事实。黑琴鸡（tetrao tetrix）的幼者同某些其他物种、如红松鸡（t.scoticus）的幼者及其老者相类似。最后，正如精密研究过这个问题的布莱思先生所恰当说过的，许多物种的未成熟羽衣最好地表现了它们的自然亲缘关系；由于所有生物的真正亲缘关系都是由它们来自一个共同祖先这一事实所决定的，因此布莱思先生的这个意见有力地证实了一个信念：即，未成熟的羽衣大致向我们表明了该物种以前的或祖化的状态。

各个不同科的许多幼鸟虽然这样隐约地闪现了其遥远祖先的羽衣状况，但还有其他许多鸟类，无论色彩暗淡的或色彩鲜明的，其幼者却和它们的父母密切类似。在这种场合中，不同物种幼者的彼此相似就不能比它们和各自父母的相似更为密切；当它们成长时也不能和亲缘相近的类型显著相似。它们只不过使我们稍微知道一点其祖先的羽衣状况而已，除非整个类群的所有物种的幼鸟和老鸟都具有同样的一般色彩，否则其祖先大概不会具有相似的色彩。

现在我们要对各类的事例进行考察，以便把雌雄双方或单独一方的幼鸟和老鸟在羽衣方面的差异和相似加以分类。这等规律首先是由居维叶提出的；但随着知识的进展，需要对它们做某种修改和补充。在这个问题的极端复杂性所允许的范围内我曾试图根据从不同方面得到的材料来完成这一工作；但由一位有才华的鸟类学家就这个问题写出一篇内容充实的论文还是非常需要的。为了证实每个规律可以通用到什么程度，我把四种巨著所举出的事实列成了表，这些著作是麦克吉利夫雷关于英国鸟类的著作，奥杜邦关于北美鸟类的著作，杰尔登关于印度鸟类的著作以及古尔德关于澳大利亚鸟类的著作。我在这里可以先谈谈，第一，有若干事例或规律在逐渐互相转化，第二，当提到幼鸟同其父母相似时，并不是说它们是完全相像的，因为幼鸟的色彩几乎永远不及父母的鲜艳，而且其羽毛比较柔软，羽毛形状也往往不同。

规律或事例的分类

（一）如果成年雄鸟比成年雌鸟更为美丽或更为显著，则雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成年雌鸟密切相似，普通家鸡和孔雀就是如此；或者，像偶尔发生的情况那样，它们同成年雌鸟的相似远比同成年雄鸟的相似更为密切得多。

（二）如果成年雌鸟比成年雄鸟的色彩更为显著，则雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成年雄鸟相似，这种情况有时发生，但不多见。

（三）如果成年雄鸟同成年雌鸟相似，则雌雄幼鸟具有特殊的羽衣，如欧鸲的情况就是如此。

（四）如果成年雄鸟同成年雌鸟相似，则其雌雄幼鸟在第一次羽衣方面同成鸟相似，如翠鸟、多种鹦鹉、乌鸦以及篱莺（hedge-warblers）即是。

（五）如果雌雄成鸟的冬羽和夏羽不一样，不论雄鸟和雌鸟是否有所不同，其幼鸟在冬羽方面同雌雄成鸟相似；或者，其幼鸟在夏羽方面同雌雄成鸟相似，但这种情形要罕见得多；或者，幼鸟同雌鸟相似。或者，幼鸟可能具有一种中间的性状；再不然，它们同成鸟的冬羽和夏羽都迥然不同。

（六）在少数场合中，雌雄幼鸟的第一次羽衣彼此相异；幼年雄鸟多少同成年雄鸟密切相似，而幼年雌鸟多少同成年雌鸟密切相似。

第一类　在这一类中，幼年的雌雄二者同成年的雌鸟多少密切相似，而成年的雄鸟同成年的雌鸟则有差异，而且其差异往往极为显著。在所有的“目”中可以举出无数这类例子；只要想一想普通雉、鸭和家雀的例子就足够了。这类事例逐渐进入别类。这样，其雌雄二者在成年时的差异如此轻微，而且幼鸟同成鸟的差异也如此轻微，以致令人怀疑这等事例究竟应该归入现在这一类还是应该归入第三类或第四类。此外，幼年的雌雄二者不但不十分相似，反而可能有轻微程度的差异，如第六类所示。然而，这些过渡性的事例还是少数，或者说，同那些可以严格归入现在这一类的事例比较起来，至少不是非常显著的。

按照一般规律雌雄二者同幼鸟全都相似的那些类群，完善地阐明了现在这法则的确切意义；因为在这等类群中，如果雄鸟和雌鸟确有差异，如某些鹦鹉、翠鸟、鸽子等的情况，那么幼年的雌雄二者就会同成年的雌鸟相似。1我们看到在某些异常的场合中同样的事实表现得更加明显；例如黑耳仙蜂鸟（heliothrix auriculata），其雄者显著不同于雌者，因为雄者具有美丽的新月形颈饰和耳簇毛，而雌者的尾羽由于比雄者尾羽长得多而著称；那么，幼年的雌雄二者（除胸部有青铜色斑点外）同成年的雌鸟在所有其他方面都相似，包括尾羽的长度在内，所以雄鸟到了成熟时，其尾羽实际上是变短了，这是一种极不寻常的情况。2再者，雄秋沙鸭（mergus merganser）的羽衣色彩要比雌者的更显著，肩羽和次级翼羽都长得多；但成年雄鸟的冠羽，就我所知，同其他任何鸟类的都不同，虽比雌鸟的宽，却相当地短，其长度只有1英寸刚出头；而雌鸟的冠羽竟有2.5英寸长。于是，幼年的雌雄二者同成年的雌鸟完全相似，所以幼鸟的冠羽实际上长度较大，虽然比成年雄鸟的冠羽较窄。1

如果幼鸟同雌鸟密切相似，而且二者都同雄鸟相异，则最明显的结论是只有雄鸟发生了变异。即使在黑耳仙蜂鸟和秋沙鸭那样异常的场合中，可能是其中一个物种的成年雌雄二者最初具有大大加长了的尾羽，另一个物种的成年雌雄二者具有大大加长了的冠羽——此后由于某种无法解释的原因，成年雄鸟部分地失去了这等性状，并以减弱的状态只把这等性状传递给在相应成熟年龄的雄性后代。在本类的事例中只有雄鸟发生改变，这一信念，就雄鸟和雌鸟及其幼鸟之间的差异而言，得到了布莱思先生所记载的一些显著事实的有力支持，2这些事实是关于不同地方的可以互相代表的近亲物种的情况。因为，若干这等代表性的物种，其成年雄鸟发生了一定程度的变异，而且是可以区别的；来自不同地方的雌鸟和幼鸟却是无法区别的，因此它们绝对没有发生过变化。某些印度鸣禽类（thamnobia）、某些花蜜鸟（nectarinia）、林鵙（tephrodornis）、某些翠鸟类（tanysiptera）、卡利雉*（gallophasis）以及树鹧鸪（arboricola）的情况都是如此。

在某些类似的场合中，即夏羽和冬羽相异而雌雄相似的鸟类，其某些亲缘密切相近的物种可以容易地从其夏羽或婚羽加以区别，然而从其冬羽以及未成熟的羽衣方面则无法加以区别。某些亲缘密切相近的印度鹡鸰的情况就是如此。斯温赫先生告诉我说，3苍鹭有一个属叫做池鹭属（ardeola），它的三个物种分居于各大陆，它们的夏羽，“彼此差异极为显著”，但到了冬季它们简直完全没有区别。这三个物种的幼鸟的未成熟羽衣同成鸟的冬羽密切相似。这一情况越发有趣，因为池鹭属另外两个物种的雌雄二者的冬羽和夏羽同上述三个物种的冬羽及其未成熟羽衣差不多是一样的；几个不同物种在不同年龄和不同季节中所共有的这种羽衣大概向我们阐明了该属的祖先具有怎样的色彩。在所有这些场合中，婚羽已发生了变异，而冬羽和未成熟羽衣则保持不变；我们可以假定婚羽原本是由成年雄鸟在生殖季节中获得的，并且在相应的季节传递给成年的雌雄二者。

问题自然由此产生：在后面这些场合中雌雄二者的冬季羽衣，并且在前面那些场合中成年雌鸟的羽衣，以及幼鸟的未成熟羽衣，何以完全没有受到影响呢？那些在不同地方互为代表的物种几乎总是处于多少不同的条件下，但我们简直不能把只有雄鸟羽衣发生变异的这种情况归因于这一作用，因为雌鸟和幼鸟虽然也处于同样的条件下，却没有受到影响。几乎没有任何事实比许多鸟类雌雄二者的惊人差异更清楚地向我们阐明，同无限变异通过选择的积累相比，生活条件直接作用的重要性就显得非常次要了；因为雌雄二者都吃相同的食物并处于相同的气候中。尽管如此，我们并不排除下述信念，即，随着岁月的推移，新的条件可能对雌雄双方都发生某种直接作用，或者，由于雌雄之间的体质差异，只对某一性别发生作用。我们看到的只是同选择的积累结果相比，其重要性就是次要的了。然而，根据广泛的类推来判断，当一个物种迁入一处新地方时（这必定发生在形成代表性物种之前），它们几乎总要处于改变了的外界条件之中，这等外界条件将致使它们发生一定程度的彷徨变异。在这种场合中，受一种易变因素所左右的性选择——雌者的审美力或鉴赏力——将会对新的色调或其他差异发生作用并把它们积累起来；由于性选择经常在起作用，所以，根据我们所知道的人类对家养动物所进行的无意识选择的结果来源，如果居住在隔离地区的、因而决不能够杂交并把它们新获得的性状混合起来的那些动物，经过了充分的时间以后还没有发生不同的变异，那将是令人惊奇的事。这些意见同样可以应用于婚羽或夏羽，不论它们为雄鸟所专有，或为雌雄二者所共有，都是一样。

虽然上述亲缘密切相近的或代表性的物种的雌鸟及其幼鸟彼此几乎完全没有区别，所以可以区别的只有它们的雄鸟，可是同一属中大多数物种的雌鸟显然还是有区别的。然而雌鸟之间的差异程度像雄鸟之间差异那么大的，则属罕见。我们在整个的鹑鸡科中清楚地看到了这一点：例如，普通雉和日本雉的雌者，特别是金雉和云实树雉的雌者——银雉和野鸡的雌者——彼此在色彩上都很近似，而其雄者之间的差异都达到了异常的程度。伞鸟科、燕雀科以及其他许多科的大多数物种的雌鸟都是如此。按照一般规律，雌鸟的改变不及雄鸟那样大，确无疑问。然而，少数某些鸟类提供了一个异常而费解的例外；例如极乐鸟（paradisea apoda）和巴布亚极乐鸟（p.papuana）的雌者之间的差异大于它们同各自雄鸟之间的差异1；后一物种的雌者的体部底面为纯白色，而极乐鸟的雌者的体部底面则为深褐色。再者，我听牛顿教授说，伯劳类（oxynotus）有两个在毛里求斯岛和波旁岛互为代表的物种，其雄鸟彼此只在色彩上稍有差别，而雌鸟彼此差异甚大。2在波旁岛的那个物种的雌鸟似乎部分保持了羽衣的未成熟状态，因为乍一看来，雌鸟“会被当做毛里求斯的那个物种的幼鸟”。这等差异可同那些和人工选择无关的某些斗鸡亚品种的差异相比拟，这些亚品种雌鸡彼此很不相同，而雄鸡则几乎无法加以区别。3

关于亲缘相近的物种，其雄鸟之间的差异，我既然用性选择进行了大量的说明，那么对所有普通场合中的雌鸟之间的差异，又该如何解释呢？我们没有必要在这里去考察不同属的物种；因为对这些物种来说，对不同生活习性的适应以及其他动因都会发生作用。关于同属的雌鸟之间的差异，在我观察了各个大类群之后，几乎可以肯定其主要动因乃是雄鸟所获得的性状通过性选择或多或少地传递给了雌鸟。在若干英国鷽类中，其雌雄二者之间的差异或很轻微或很显著；如果我们把绿鷽、苍头燕雀、金翅雀、红腹灰雀、交喙鸟、麻雀等的雌者加以比较，我们就会看出它们之间的差异之点主要在于它们同各自雄鸟局部相似的那些部分；而雄鸟的色彩可以稳妥地归因于性选择。关于许多鹑鸡类的物种，雌雄之间的差异已经达到了极度，如孔雀、雉以及家鸡的情况就是如此，另外还有一些物种，其雄鸟的性状部分地或者甚至全部地传递给了雌鸟。因花雉类若干物种的雌者以一种模糊的状态表现了其雄者所具有的华丽眼斑，尤以尾部为甚。雌鹧鸪和雄鹧鸪的差异之处仅仅在于雌者胸部的红斑较小；而雌野火鸡和雄野火鸡的差异之处则在于雌者的色彩要暗淡得多。珠鸡（guinea-fowl）的雌雄二者则彼此无法区分。这种鸟的色彩平淡、但具有特殊斑点的羽衣最先由雄鸟获得、然后传递给雌雄双方，并非是不可能的；因为它们的羽衣同雄红胸角雉所专有的那种美丽得多的斑点羽衣并无本质的区别。

从某些例子里应该看到从雄鸟向雌鸟的性状传递显然是在一个遥远的时期就已经完成了，此后雄鸟又经历了巨大变化，而它后来所获得的任何性状却没有传递给雌鸟。例如，黑色琴鸡（tetrao tetrix）的雌者和幼者同红色松鸡（t.scoticus）的雌雄二者及其幼者相当密切类似；因此，我们可以推断说，黑色松鸡系起源于其雌雄色彩几乎和红色松鸡色彩一样的某一古老物种。由于后一物种的雌雄二者所具有的带斑在生殖季节比在其他任何时期更加显著，又由于雄鸟以其更强烈显著的红色和褐色而稍异于雌鸟，1因此我们可以断定，它的羽衣至少在某种程度上受到了性选择的影响。倘情况果真如此，我们可以进一步推断说，雌黑色琴鸡的差不多相同的羽衣是在以前的某个时期同样这么产生出来的。但是从那个时期以后，雄黑色琴鸡便获得了其优美的黑色羽衣，具有分叉而向外卷曲的尾羽；但几乎没有任何这等性状传给了雌鸟，除了雌鸟的尾羽现了卷曲分叉的一点痕迹。

所以我们可以得出结论说，那些亲缘相近但彼此不同的物种的雌鸟，其羽衣之所以往往或多或少地有所不同，乃是由于雄鸟在远期或近期通过性选择所获得的性状不同程度地传递给了雌鸟。但值得特别注意的是，鲜艳色彩的传递要比其他色彩罕见得多。例如，红喉蓝胸的瑞典蓝雀（cyanecula suecica）的雄者具有艳蓝色的胸，其上有一个亚三角形的红斑；现在几乎相同形状的斑记已传给了雌鸟，但斑记的中央呈暗黄色而非红色，而且其周围的羽毛为杂色而非蓝色。鹑鸡科提供了许多相似的事例；因为诸如在鹧鸪、鹌鹑、珍珠鸡等物种中，其雄鸟的羽衣色彩已大量传给了雌鸟，这等物种没有一个是色彩鲜艳的。雉类是这方面的良好例证，雄雉一般都比雌雉鲜艳得多；但蓝马鸡（crossoptilon auritum）和欢乐雉（phasianus wallichii）的雌雄二者彼此密切类似，而且它们的色彩都是暗淡的。我们甚至可以相信：如果这两种雉的雄者羽衣的任何部分已变得色彩鲜艳，这等色彩大概不会传给雌鸟。这些事实强有力地支持了华莱士先生的观点，即，关于那些在孵卵期间暴露在大量危险之中的鸟类，其鲜明色彩从雄鸟向雌鸟的传递已经通过自然选择而受到了抑制。然而，我们一定不要忘记，上述有另一种解释还是可能的；那就是，当雄鸟在幼小和无经验的时期发生了变异而色彩鲜明，它们大概也会暴露在大量危险之中，而且一般会遭到毁灭；反之，年龄较老和富有警惕性的雄鸟，如果以同样的方式发生了变异，它们恐怕不仅能够生存下来，而且在同其他雄性对手的竞争中还会处于有利的地位。那么，在生命晚期发生的变异有专门向同一性别传递的倾向，所以在这种场合中，极端鲜明的色彩大概不会向雌鸟传递的。另一方面，一种较不显著的装饰物，诸如角雉和欢乐雉所具有的，大概不会有什么危险，如果这等装饰物是在幼年早期出现的，一船会传递给雌雄双方。

亲缘密切相近的物种，其雌鸟之间的某些差异，除了由于雄鸟向雌鸟部分传递其性状这一效果之外，还可归因于生活条件的直接或一定的作用1对雄者来说，任何这类作用一般都会被通过性选择所获得的鲜艳色彩所掩盖；但对于雌者来说，就不是这样了。我们在家禽中所看到的羽衣每个无止境的变化当然都是某种一定原因所造成的结果；而在自然的和更一致的条件下，假定某种色彩决无害处，几乎肯定它迟早会占优势。属于同一物种的许多个体的自由杂交最终会使这样诱发起来的任何色彩变化在性状上成为一致的。

没有人会怀疑许多鸟类雌雄二者的色彩适于保护之目的；也可能有些物种，仅是其雌鸟为了这一目的而发生了改变。正如上一章所阐明的，通过选择把一种传递形式转变为另一种形式，虽然是一个困难的、也许是不可能的过程，但是，通过一开始就限于传递给雌鸟的那些变异的积累，使雌鸟的色彩——与雄鸟无关的色彩——适应于周围的物体，却没有一点困难。如果这等变异不是受到这样的性别限制，那么雄鸟的鲜明色彩就会退化或遭到破坏。许多物种是否只有雌鸟才有这样特殊的改变，在目前来说还很有疑问。但愿我能充分领会华莱士先生的见解；因为承认他的见解就可解决一些难题。任何变异几对雌鸟的保护无所裨益者即被消除，而不单是由于没有被选择、或由于自由杂交而被取消，也不是由于传递给雄者的变异在任何方面都有害于它而被消除。这样，雌鸟的羽衣性状就会保持稳定。如果我们能承认许多鸟类的雌雄二者获得和保持其暗淡色彩是为了保护自己，那么这在解决难题上大概也是一种帮助——例如，岩鹨（accentor modularis）和普通鹪鹩（troglodytes vulgaris）的暗淡色彩就是如此，关于它们的暗淡色彩，我们还没有掌握性选择作用的充分证据，然而，当我们断定在我们看来是暗淡的色彩就会对某些物种的雌鸟没有魅力时，应该小心；我们应该记住普通家雀那样的情况，它们的雄鸟和雌鸟差异很大，但没有表现任何鲜明色调。在开阔地面上生活的许多鹑鸡类的鸟为了保护自己，已经获得现有色彩，至少是部分地获得这种色彩，对此大概已没有任何争论。我们知道它们借此被隐蔽得多么好；我们知道羽脚松鸡类当从冬羽换成夏羽时，虽则冬羽和夏羽都具有保护性的色彩，仍受猛禽类为害甚大。但是，我们能够相信黑色松鸡和红色松鸡的雌者在色彩以及斑记上的很轻微差异是用于保护的吗？鹧鸪现在的色彩是否比它们同鹌鹑的色彩相类似可以受到更好的保护吗？普通雉、日本雉和金雉的雌者之间的轻微差异是作为保护之用的吗？或者，它们的羽衣是否可以彼此交换而不受害吗？根据华莱士先生对东方某些鹑鸡类习性所做的观察，他认为这种轻微差异是有益的。至于我自己，我要说的只是：我不信。

以前解释雌鸟的色彩比较暗淡时，我倾向于把重点放在保护作用上，那时我以为雌雄二者及其幼鸟的色彩可能原来都是同等鲜明的；但后来雌鸟由于在孵卵期间招致了危险以及幼鸟由于缺少经验，所以它们的色彩都变得暗淡以作为保护。但这一观点没有得到任何证据的支持，而且是不可能有的事；因为，如果我们这样来设想，那就是使雌鸟及其幼鸟在过去都暴露于危险之中，因此保护其变异了的后裔，此后便成为必要的了。通过逐渐的选择过程，我们还势必使雌鸟和幼鸟具有几乎完全相同的色彩和斑记而且势必使它们在相应的生命时期把这等性状传递给相应的性别。如果假定雌鸟和幼鸟在变异过程的每一阶段中共同都倾向于变得像雄鸟那样的鲜明色彩，那么雌鸟不会变得色彩暗淡，倘幼鸟不参与这种变化，这也是一件多少奇怪的事；因为就我所能发现的来说，还没有一个事例表明雌鸟色彩暗淡而幼鸟色彩鲜明的物种。然而，某些啄木鸟的幼者提供了一个局部的例外，因为它们“头的整个上部都呈红色”，而雌雄二者以后到达成年时，它就减弱为仅仅一圈红线，或者雌鸟到达成年时，它就完全消失。1

最后，关于我们眼前这一类事实最可能的解释似乎是：只有在雄鸟生命相当晚的时期在鲜明色彩或其他装饰性状方面发生的连续变异才被保存了下来；而这等变异的大部分或全部，由于它们出现的时期是在生命晚期，因而从一开始就只向成年的雄性后代传递。雌鸟或幼鸟所发生的任何鲜明色彩的变异，对它们都没有用处，因而不会被选择；若有危险的话，甚至会被消除掉。这样，雌鸟和幼鸟或保持不变，或通过传递从雄者那里接受某些连续变异而发生局部改变（这更是常见得多）。雌雄二者恐怕都受到了它们长期暴露于其中的生活条件的直接作用：但雌鸟将会更好地表现任何这等效果，因为除此之外别无他法可使它大大改变。这些变化以及所有其他变化由于许多个体之间的自由杂交将会保持一致。在某些场合中，特别是在地栖鸟类的场合中，雌鸟和幼鸟为了保护自己，可能发生与雄鸟无关的变异，结果是获得了同样的暗淡色彩的羽衣。

第二类　凡是成年雌鸟比成年雄鸟的色彩更显著的，则雌雄幼鸟的第一次羽衣同成年雄鸟的相似。——这一类事实同上一类恰恰相反，因为在这里雌鸟的色彩比雄鸟的更鲜明或更显著；而其幼鸟，就已知情况来看，是同成年雄鸟相似而不是同成年雌鸟相似。但是，雌雄之间的差异决不像第一类许多鸟类的雌雄差异那么大，而且这一类情况比较罕见。华莱士先生最先注意到雄鸟较不鲜明的色彩和它们承担孵卵义务之间存在着一种独特关系，他非常强调这一点，2认为这是一个决定性的考察，可以证明在孵卵期间暗淡色彩的获得乃是为了保护自己。还有一个不同的观点，在我看来，似乎更为合理。由于这些事实奇特而且为数不多，我将把我所能找到的全部事实简要列举如下。

三趾鹑属（turnix）有一个组（section），形似鹌鹑，其雌鸟永远大于雄鸟（有一个澳大利亚的物种，差不多要大两倍），对鹑鸡类来说，这却是一种异常的情况。在该属大多数物种中，雌鸟的色彩比雄鸟的更显著而且更鲜明，3但在少数一些物种中雌雄二者则彼此相似。印度三趾鹑（turnix taigoor）的雄者，其“喉部和颈部缺少黑色，其羽衣的整个色调比雌鸟的较淡而且较不鲜明”。雌鸟看来比雄鸟更爱吵闹，肯定比雄鸟更加好斗得多；因此，当地人民常常养雌鸟而不是养雄鸟，使它们相斗，就像养斗雄鸡那样。英国捕鸟人用雄鸟为媒鸟，置于陷网的近旁，以激起其他雄鸟的竞争心而捕获之，在印度则用三趾鹑的雌者作为媒鸟。当雌鸟被这样用做媒鸟时，它们很快就开始“咕噜咕噜地高声鸣叫，这种叫声在远处还能听到，任何雌鸟听到叫声时就会迅速奔往该地，并开始同放在那里的笼中鸟相斗。”用此方法仅在一天之内就可以捕到12～20只鸟，全都是正在生殖期的雌鸟。当地人民断言，雌鸟在下完卵以后就集合成群并且留下雄鸟去孵卵。没有任何理由可以怀疑这个断言的真实性，它得到了斯温赫先生在中国所作的一些考察材料的支持。1布莱思先生相信其幼年的雌雄二者同成年雄鸟相似。

彩鹬（rhynchaea，图62）有三个物种，其雌鸟“不仅比雄鸟大，而且色彩华丽得多”。2凡是雌雄二者气管构造有所不同的一切其他鸟类，都是雄鸟的气管比雌鸟的更为发达而且更为复杂；但在南方彩鹬（rhynchaea australis）来说，则雄鸟的气管构造简单，而雌鸟的气管要经过四道显著的盘旋才进入肺部。3因而这个物种的雌鸟已获得了一种显著的雄性特征。布莱思先生在检查了许多标本之后，查明孟加拉彩鹬（r.bengalensis）的雌雄二者的气管也都不盘绕，这个物种同南方彩鹬如此相似，以致除了脚趾较短以外，简直没有其他区别。亲缘密切相近的类型的次级性征往往差异很大，关于这一法则，上述事实又是一个显著的例证；但这等差异同雌有关时，那便是一种很罕见的情况了。孟加拉彩鹬雌雄幼鸟的第一次羽衣据说同成熟雄鸟的相似。4也有理由相信其雄鸟承担了孵卵的义务，因为斯温赫先生5发现其雌鸟在夏末以前就集合成群，正如雌三趾鹑所发生的情况一样。

图 62　彩鹬（rhynchaea capensis）（采自布雷姆）

灰瓣蹼鹬（phalaropus fulicarius）和红领瓣蹼鹬（p.hyperboreus）的雌者都比雄者大，它们的夏羽也“装束得更华丽”。但是，雌雄二者在色彩上的差异则决不是显著的，按照斯廷斯特拉普（steenstrup）教授的材料，灰瓣蹼鹬只有雄鸟担任孵卵的义务；雄鸟在生殖季节中的胸羽也表明了这一点。斑点鸻（eudromias morinellus）的雌者比雄者大，其体部底面具有红和黑的色彩，胸部新月形白斑以及眼睛上面的条纹都更强烈显著。其雄鸟至少也参与孵卵；但雌鸟同样照看幼鸟。1我没有能够弄清楚这些物种的幼鸟同成年雄鸟的相似是否甚于同成年雌鸟的相似；因为作出这种比较或多或少是困难的，这是由于两次换羽的缘故。

现在来谈谈鸵鸟目：普通鹤鸵（casuarius galeatus）的雄鸟由于其体型较小，由于其附器和头部裸皮的颜色远不如雌鸟的那样鲜明，所以任何人都会把它当做雌鸟；并且巴特利特先生告诉我说，在动物园里肯定只有其雄鸟孵卵并照看幼鸟。2伍德先生说3，其雌鸟在生殖季节表现了一种最好斗的性情；这时其垂肉变大而且色彩更鲜艳。此外，斑鸸鹋（dromaeus irroratus）的雌鸟比雄鸟大得多，它具有一个微小的顶结，除此之外，在羽衣其他方面则无法加以区别。然而，它“在愤怒或受到其他刺激时，似乎比雄鸟的力气更大，颈部和胸部的羽毛皆竖起，就像雄火鸡那样。它通常更勇敢而且更好斗。尤其在夜间它会发出一种空洞深沉的隆隆喉音，就像一面小锣的响声一般。其雄鸟的骨骼较纤细，而且较驯顺，愤怒时只发出一种压抑的咝咝声，或一种嘎嘎声”。它不仅承担了孵卵的整个义务，而且还要保护幼鸟不受它们母亲的危害；“因为母亲一看见其后代就变得非常激动，不顾父亲的抵抗，似乎要尽最大努力去毁灭幼鸟。数月之后，把双亲放在一起，还是不安全的，激烈的争吵乃是不可避免的结果，在这场争吵中雌鸟一般都是胜利者。”4因此，关于鸸鹋，我们看到了一种完全颠倒的情况，不但父母的和孵卵的本能颠倒了，而且雌雄二者的正常精神品质也颠倒了；其雌鸟凶猛，好争吵而且喧闹，而雄鸟则温和而且良善。非洲鸵鸟的情况远非如此，因为其雄鸟比雌鸟多少要大些，而且具有比较美观的羽饰，其色彩对比更为强烈，尽管如此，雄鸟还是担负着整个孵卵的义务。5

我将列举我所知道的其他少数事例来作说明，这些事例表明其雌鸟比雄鸟的色彩更为显著，虽然对其孵卵方式毫无所知。关于福克兰群岛（falkland islands）上的一种食腐肉的鸢（milvago leucurus），我在解剖时非常惊奇地发现，那些全身色彩强烈显著的个体——蜡膜和腿部呈橙色，都是成年的雌鸟；而那些羽衣色彩比较暗淡的、腿部呈灰色的个体，都是雄鸟或幼鸟。澳大利亚有一种红喉短嘴旋木鸟（climacteris erythrops），其雌鸟异于雄鸟之处在于“喉部有美丽发亮的赤褐色斑记，而雄鸟这一部分的色彩则十分平淡”。最后，澳大利亚有一种欧夜鹰，“其雌鸟体型总是大于雄鸟，色彩之鲜艳也超过雄鸟，另一方面，雄鸟初级飞羽上的两个白斑点比雌鸟的更为显著”。1

于是我们看到，雌鸟的色彩比雄鸟的更显著，幼鸟的未成熟羽衣同成年雄鸟的羽衣相似，而不是像前章所述的那样同成年雌鸟的羽衣相似，这些事例虽见于各个“目”，但为数不多。雌雄二者之间的差异量比前一类常常发生的差异量小到无法相比的程度；所以差异的原因，不论它可能是什么，在这里对雌鸟发生的作用，不及对第一类雄鸟发生的作用那样有力或那样持久。华莱士先生认为雄鸟的色彩在孵卵期间为了保护自己而变得较不显著；但是几乎所有上述事例都表明雌雄二者之间的差异并不够大，似不足据以稳妥地接受这一观点。在一些这类场合中，雌鸟较为鲜明的色彩几乎都限于体部底面，而雄鸟体部底面的色彩如果鲜明，它们在孵卵时大概也不会暴露在危险之中。还应该记住，雄鸟不仅在色彩显著程度上稍逊于雌鸟，而且比雌鸟小而弱。此外，它们不仅获得了母性孵卵的本能，而且还不如雌鸟那样好斗和大声喧叫，有一个例子表明它们的发音器官也比较简单。这样，雌雄二者之间的本能、习性、性情、色彩、大小以及某些构造之点便完成了几乎完全的倒置。

现在如果我们可以假定本类的雄鸟已经失去了它们这一性通常具有的一些热情，因而不再急切地寻求雌鸟；或者，如果我们可以假定其雌鸟的数量比雄鸟的多得多——在印度三趾鹑的场合中据说其雌鸟“远比雄鸟更为常见”2——那么这导致雌鸟追求雄鸟而不是被雄鸟所追求，就不见得不可能了。在一定程度上某些鸟类的情况确系如此，我们在雌孔雀、野火鸡以及某些种类的松鸡中所看到的情况就是这样。如果把大多数雄鸟的习性作为指针，则三趾鹑和鸸鹋的雌鸟的较大体型和体力以及异常的好斗性，都必定意味着它们为了占有雄鸟而尽力把竞争的雌性对手赶跑；从这个观点来看，全部事实就变得一清二楚了；因为，雌鸟由于具有鲜明色彩、其他装饰物以及发音能力，所以最能吸引雄鸟，而雄鸟大概最容易受这等雌鸟的媚惑和刺激。于是，性选择就发生作用，不断地给雌鸟增添魅力；而雄鸟和幼鸟则完全不变，或改变甚少。

第三类　凡成年雄鸟和成年雌鸟相似的，则雌雄幼鸟就具有自己特殊的第一次羽衣。在这一类中，雌雄成鸟彼此相似并异于幼鸟。许多种类的鸟所发生的情况就是如此。雄欧鸲和雌欧鸲几乎无法区别，但其幼鸟则大有差异，它具有暗橄榄色和褐色的斑点羽衣。华丽的猩红色鹮鸟的雄者和雌者彼此相似，而其幼鸟却呈褐色；至于这种猩红色虽为雌雄所共有，但显然是一种性的特征，因为在圈养的条件下，这种性征在任何一性都不会充分发育；当鲜艳的雄鸟被圈养时，这种色彩往往就会消失。有许多苍鹭的物种，其幼鸟和成鸟彼此差异很大；成鸟的夏羽虽为雌雄所共有，却清楚地具有婚羽的特征。幼天鹅呈鼠色，而成熟的天鹅却为纯白色；不过再举一些这方面的例子大概就是多余的了。幼鸟和老鸟之间的这等差异，正如上述两类情况那样，显然在于幼鸟保持了既往的古老状态的羽衣，而雌雄老鸟则获得了新的羽衣。如果成鸟具有鲜明的色彩，我们根据刚才对猩红色鹮鸟和许多种苍鹭所做的记述，以及根据第一类诸物种所做的类推，可以得出结论说，这等色彩是由接近成熟的雄鸟通过性选择而获得的；但不同于上述两类情况的是，这种性状的传递虽然限于相同的年龄，却不限于相同的性别。结果，雌雄二者在成熟时彼此相似而异于幼鸟。

第四类　凡成年雄鸟同成年雌鸟相似的，则雌雄幼鸟的第一次羽衣同成鸟的羽衣相似。——在这一类中，幼年的和成年的雌雄二者，不论其色彩鲜艳或暗淡，都彼此相似。我想，这一类情况比上一类情况更为常见。在英国可举之例有：翠鸟、某些啄木鸟、松鸦、喜鹊、乌鸦以及许多色彩暗淡的小型鸟类，如篱莺或普通鹪鹩。但幼鸟和老鸟之间在羽衣方面的相似决不完全，而渐次变为不相似。例如，鱼狗科某些成员的幼鸟不仅在色彩上不及成鸟鲜艳，而且其体部底面的许多羽毛具有褐色的边，1这大概是其已往羽衣状态的痕迹。在这种鸟的同一类群中，甚至在同一属中，例如在锦鹉（platycercus）的一个澳大利亚的属中，某些物种的幼鸟同其彼此相似的双亲密切相似，而其他物种的幼鸟则同其彼此相似的双亲相当不同。2普通鸟的雌雄二者及其幼鸟都彼此相似；但加拿大噪鸦（perisoreus canadensis）的幼者同其双亲的差异如此之大，以致过去曾把它们描述为不同的物种3。

在继续往下讨论之前，我愿指出，在这一类以及下述两类的场合中，事实是如此复杂，而且结论是如此可疑，因而对这个问题不感特别兴趣的任何人还是略而不谈为好。

这一类的许多种鸟都是以其鲜艳的或显著的色彩作为特征，这等色彩很少有或者决不会有保护作用；因此大概是雄鸟通过性选择获得了这等色彩，而后传递给了雌鸟和幼鸟。然而，有可能雄鸟选择更有魅力的雌鸟，如果这些雄鸟将其性状传递给雌雄双方的后代，则其结果同雌鸟选择更有魅力的雄鸟所产生的结果是一样的。但有证据可以证明，在雌雄二者一般彼此相似的任何鸟的类群中，这种偶然情况即便曾经有过，也是很少发生的；因为这等连续变异未能传递给雌雄二者的甚至只是少数，则雌鸟也会在美观方面稍微超过雄鸟。在自然状态下发生的情况恰好相反；因为，在雌雄二者一般彼此相似的差不多每一个大类群中，某些少数物种的雄鸟色彩的鲜明程度略胜于雌鸟。也有可能雌鸟会选择比较美丽的雄鸟，而这等雄者反过来也会选择比较漂亮的雌鸟；但这种双重选择过程是否可能发生，还是有疑问的，这是因为其中一性的热情要大于另一性，再者，这种双重选择过程是否比只有一方的选择更为有效，也是有疑问的。因此最合理的观点是，按照动物界的一般规律，就所涉及的装饰性状而言，性选择曾经对雄鸟发生过作用，而且这些雄鸟把它们渐次获得的色彩或是相等地或是几乎相等地传给了其雌雄二者的后代。雄鸟最初发生的连续变异究竟在其接近成熟之后，抑在其十分幼小的时候，是一个更大的疑问，在任何上述一种场合中，只要雄鸟为了占有雌鸟势必同其对手进行竞争时性选择就一定会对雄鸟发生作用；在那两种场合中这样获得的性状就会传递给雌雄双方，而且这种传递系在所有年龄中进行的。但是，这等性状如果是由成年雄鸟获得的，那么就只传递给成鸟，并且在此后的某个时期再传递给幼鸟。因为已经知道，在相应年龄遗传的规律一旦失效，其后代承继那些性状的时期，往往要早于双亲最初出现那些性状的时期。1在处于自然状况下的鸟类中可以明显地观察到这等情况。例如，布莱思先生见过红色伯劳（lanius rufus）和冰雪群岛鷉（colymbus glacialis）的标本，它们在幼小的时候便十分反常地呈现了其双亲的成年羽衣。2再者，普通天鹅（cygnus olor）的幼者要到18个月或两岁才脱掉其暗色羽毛而变成白色的；但福勒尔（f.forel）博士描述过三只精力旺盛的幼天鹅，它们这一窝一共有4只，而这3只一生下来就是纯白色的。这些幼鸟并非白化体（albinoes），因为它们的喙和腿的颜色和成鸟的同一部分接近相似。3

本类雌雄二者以及幼鸟可能按照上述三种方式而彼此相似，用麻雀属的奇妙事例来说明这三种方式，这是值得一试的。4家雀的雄者同其雌者以及幼者差异很大。其幼者和雌者彼此相似，并在很大程度上同巴勒斯坦麻雀（p.brachydactylus）的以及亲缘关系密切相近的物种的雌雄二者和幼者相似。因此我们可以假定家雀的雌者和幼者大致向我们表明了该属祖先的羽衣状况。且说，山麻雀的雌雄二者和幼者都同家雀的雄者密切相似，所以说，它们全都按照同样的方式发生变异，而且全都背离了它们早期祖先的典型色彩。这可能是由山麻雀的一个早期雄性祖先来实现的，它发生变异，第一可能是在接近成熟的时期，第二可能在它十分幼小的时期，而且无论在上述哪一种场合中，都把改变了的羽衣传递给了雌鸟和幼鸟；或者第三，它也许在成年发生变异，并把其羽衣传递给了成年的雌雄二者，并且，由于在相应年龄遗传的法则失效，在以后某个时期传递给了幼鸟。

这三种方式在这一类情况中何者属于主导地位，仍是无法确定的。最可能的是，雄鸟在幼年发生变异，并把它的变异传递给了其后代的雌雄二者。我可以在此作点补充，我曾查阅各种著作，试图确定鸟类的变异时期对于性状传递给一性或传递给两性究竟可以决定到什么程度，但很少成功。常常提到的那两条规律（即，在生命晚期发生的变异只传递给相同性别的一方，而在生命早期发生的变异则传递给雌雄双方），明显地适用于第一类5、第二类以及第四类的情况；但对第三类，往往还对第五类6，而且对小小的第六类就不适用了。然而，就我所能判断的来说，它们可以应用于相当多数的物种；我们千万不要忘记马歇尔博士对鸟类头部突起所作的惊人概括。这两条规律是否一般都能适用，我们根据第八章所举出的事实可以断言，变异的时期在决定传递形式方面是一个重要的因素。

关于鸟类，我们应该用什么标准去判断变异时期的迟或早，是根据同生命期限有关的年龄，还是根据生殖能力，要不根据物种所通过的换羽次数，都是难以决定的。鸟类的换羽，即使在同一科里，有时没有任何可指出的原因也彼此大不相同。有一些鸟类那么早就换羽，以致在其初级翼羽充分成长之前其体部的羽毛就几乎全脱光了；我们不能相信这是事物的原始状态。如果换羽时期提前了，则其成熟羽衣颜色最先发育的年龄会使我们错误地认为它比实际的发育年龄为早。有些鸟类玩赏家所用的鉴定性别的方法可以说明这一点，他们从尚未离巢的红腹灰雀的胸部，从幼小金雉的头部或颈部，拔掉少许羽毛，以确定它们的性别；因为，若是雄鸟，则在拔掉的那些羽毛原处立即会长出有色的羽毛。1我们只知道少数鸟类的生命期限，所以我们几乎无法用这个标准来作出判断。至于获得生殖能力的时期，有一个值得注意的事实，即，各种鸟类在保持其未成熟的羽衣时就偶尔进行繁育。2

鸟类在保持其未成熟羽衣时就进行繁育的事实似乎同以下信念相反，即，如我所相信的，性选择在使雄者获得装饰性的色彩、羽饰等并通过同等传递把这些性状传递给许多物种的雌者等方面起了重要的作用。如果年龄较小和装饰较差的雄者能像年龄较大和外观较美的雄者那样成功地赢得雌者和繁殖其种类，那么这种相反的情况就是有确实根据的了。可是我们没有理由假定情况确系如此。奥杜邦曾把一种彩鹳（ibis tantalus）的未成熟雄者进行繁殖当做一种稀罕的事来说，斯温赫先生也提到过黄鹂属（oriolus）的未成熟雄者发生过这种情况。3如果任何物种的幼鸟在羽衣尚未成熟的状况下能够比成鸟更成功地赢得配偶，则成年的羽衣大概很快就会消失，因为那些最长久保持未成熟羽衣雄鸟大概居于优势，这样，物种的性状最终要发生变异。4反之，如果幼鸟在获得雌鸟方面从未成功，那么早期生殖的习性恐怕迟早要归于消灭，因为这一定要消耗体力，但无此必要。

某些鸟类的羽衣在充分成熟后的许多年里还不断增添其美丽；孔雀和一些极乐鸟的尾羽，以及几种苍鹭（如ardea ludovicana）的羽冠和羽饰就是如此。1但这种羽毛的不断发育究竟是对连续的有利变异的选择的结果（尽管这个观点对极乐鸟来说是最合理的）还是单纯的不断生长的结果，尚有疑问。大多数鱼类在它们健康和食物丰富的期间，其大小还在不断增长；鸟类的羽饰可能也受一种与此多少相似的法则所支配。

第五类　凡成年的雌雄二者具有不同冬羽和夏羽的，无论其雄鸟是否异于雌鸟，其幼鸟的冬羽同成年雌雄二者的冬羽相似，或同它们的夏羽相似，但这种情况要罕见得多；或者幼鸟仅同雌鸟相似。或者，幼鸟可能具有一种中间的性状；还有幼鸟同雄鸟的冬羽和夏羽都迥然不同。——这一类情况异常复杂；这也不奇怪，因为它们决定于遗传，而这种遗传不同程度地受到三个方面、即性别、年龄以及季节性的限制。在某些场合中同一物种的一些个体至少要经过五种不同的羽衣状态。关于雄鸟只在夏季或更为罕见地在冬夏两季异于雌鸟的物种，2其幼鸟一般同雌鸟相似——所谓北美的金翅雀、显然还有鲜艳的澳洲莫鲁里鸟（maluri）都是如此。3关于雌雄二者在夏季和冬季都彼此相像的物种，其幼鸟同成鸟的相似在于：第一，它们的冬羽；第二，它们的夏羽，但这种情况要罕见得多，第三，介于以上两种状态之间；第四，幼鸟可能在所有季节里都和成鸟迥然不同。这四种情况的第一种有一种印度白鹭（buphus coromandus）为例，其幼鸟和成年的雌雄二者在冬季均呈白色，到夏季，成鸟就变为浅金黄色。关于印度的懒钳嘴鸭（anastomus oscitans），其情况与此相似，但其色彩正好相反：因为在冬季其幼鸟和成年的雌雄二者均呈灰色和黑色，到夏季其成鸟就变为白色。4作为第二种情况的一个例子，如剃刀喙海雀（alca torda,linn.），其幼鸟的早期羽衣在色彩上同成鸟的夏季羽衣相像；而北美白冠燕雀（fringilla leucophrys）的幼鸟，一会飞时，头上就有优美的白色条纹，到冬季幼鸟和老鸟的这等性状都消失了。5关于第三种情况，即幼鸟具有介于成年的夏羽和冬羽之间中间性状，雅列尔6坚决认为许多涉禽类都发生过这种情况。最后，关于幼鸟和雌雄二者的成年夏羽和成年冬羽都迥然不同的情况，在北美和印度的一些苍鹭以及白鹭中均有发生——只有它们的幼鸟呈白色。

关于这些复杂的情况我仅稍作陈述。凡幼鸟和雌鸟的夏羽相似或同成年雌雄二者的冬羽相似的，其情况同第一类和第三类情况的不同之点仅在于雄鸟在生殖季节最先获得的并限于在相应季节传递的那些性状。凡成鸟具有不同的夏羽和冬羽，而且其幼鸟异于雌雄二者的，其情况就比较费解了。我们可以承认幼鸟大概保持了一种古老的羽衣状态；我们根据性选择能够说明成鸟的夏羽或婚羽，可是我们如何说明其不同的冬羽呢？如果我们能承认这种羽衣在所有场合中都是作为保护之用的，那么它的获得就是一件简单的事了；但似乎没有恰当的理由来承认这一点。或可提出这样的意见：冬季和夏季迥然不同的生活条件对这种羽衣发生了直接作用；这也许有一些影响，但我没有多大信心来承认我们所看到的这两种羽衣之间的如此重大差异是这样引起的。比较合理的一种解释是，通过夏羽某些性状的传递古老的羽衣样式发生了部分变异，而这种古老的羽衣样式在冬季还为成鸟所保持。最后，属于这一类的所有情况，显然都是由成年雄鸟获得的性状所支配的，这些性状的传递受到了年龄、季节和性别的各种不同限制；但要试图进一步探明这些复杂的关系也许是不值得。

第六类　凡幼鸟的第一次羽衣按不同性别而彼此相异的，则幼小的雄鸟同成年的雄鸟多少密切相似，而幼小的雌鸟同成年的雌鸟多少密切相似。属于这一类的情况，虽出现于各种类群，但为数不多；幼鸟一开始就应该或多或少地和词一性别的成鸟相似，而且逐渐变得越来越相似，好像是最自然不过的事了。黑冠莺（sylvia atricapilla）的成年雄鸟的头部为黑色，而雌鸟的头部则呈红褐色；布莱思先生告诉我说，其雌雄幼鸟甚至在还没有离巢的时候也能根据这等性状加以区分。在鸫这一科中，有异常多的相似事例已被注意到了；例如雄乌鸫（turdus merula）的雏鸟就能同雌乌鸫的雏鸟相区别。饶舌鸫（turdus polyglottus,linn.）的雌雄二者彼此差异很小，可是其雄鸟在年龄很小时由于呈现更纯的白色而能容易地同雌鸟区分开来。1树鸫（orocetes erythrogastra）和岩鸫（petrocincla cyanea）的雄鸟有很多羽毛呈现一种优美的蓝色，其雌鸟则呈褐色；这两个物种的雄性雏鸟其主要的翼羽和尾羽都有蓝色的边，而雌鸟则具有褐色的边。2幼小乌鸫的翼羽表现了成熟的性状，而且在其他羽毛之后变黑；反之，刚才提到的那两个物种的翼羽则在其他羽毛之前变蓝。关于这一类情况，最合理的观点是，和第一类情况有所不同，即，雄鸟把这种色彩传递给雄性后代的年龄早于它们最初获得这种色彩的年龄；因为，如果雄鸟是在十分幼小时发生变异的，那么其性状大概就会传递给雌雄二者。3

有一种蜂鸟，叫亮羽蜂鸟（aithurus polytmus），其雄鸟具有黑和绿的灿烂色彩，而且有两条大小延长了的尾羽；雌鸟只有一条平常的尾羽而且色彩也不显著；于是其幼小雄鸟不是按照普通的规律同成年雌鸟相似，而是以一开始就呈现这种性别所固有的那种色彩而且其尾羽也迅速变长了。我感谢古尔德先生提供这个材料，他还向我提供下述更惊人的而且迄今尚未发表的事例。有两种属于eustephanus的蜂鸟均具美丽的色彩，栖居于胡安·费尔南德斯的小岛上，而且永远被划为不同的物种。但最近已经证实，其中呈鲜艳栗褐色、头部为金红色的一种乃是雄鸟，而呈绿色和白色斑驳的优美色彩、头部为金绿色的另一种则是雌鸟。于是，其幼鸟在最初就同相应性别的成鸟或多或少地相似了，以后这种相似逐渐变得越来越完全。

如果我们像以前那样地把幼鸟的羽衣作为我们的指针，那么雌雄二者似乎彼此无关地各自变得美丽；而不是某一性把其美丽部分地传递给了另一性。雄鸟显然是通过性选择获得了鲜明的色彩，其方式正如第一类场合中的孔雀和雉那样；而雌鸟则是按照第二类场合中彩鹬属或三趾鹑属的雌鸟那样方式获得其显著色彩的。但是要理解同一物种雌雄二者为何能够同时实现这一过程那就困难得多了。沙尔文先生说，正如我们在第八章所见到的，关于某些蜂鸟，其雄鸟在数量上大大超过了雌鸟，而栖居在同一地方的其他物种则是雌鸟的数量大大超过了雄鸟。于是，如果我们可以假定在以前某个长时期里胡安·费尔南德斯物种的雄鸟在数量上大大超过了雌鸟，而在另一个长时期里又是雌鸟的数量远远超过了雄鸟，那么我们就能理解如何通过对任何一性的色彩鲜明的诸个体的选择在某一个时期使雄鸟、又在另一个时期使雌鸟增添了美丽；雌雄二者在比平常相当早的年龄把它们的性状传递给了幼鸟。这种解释正确与否，我不想妄加评说；但这个事例极其值得注意，以致不能把它忽略过去。

我们现在已于所有这六大类中看到幼鸟羽衣和雌雄两性的或某一性别的成鸟羽衣之间所存在的密切关系。这些关系可根据下述原理得到相当确切的解释，即，某一性别——在大多数场合中这是雄性——通过变异和性选择最先获得了鲜明色彩或其他装饰物，然后按照那些公认的遗传规律以不同方式把它们传递下去。为什么有时即使是属于同一类群的物种，它们的变异也会发生于生命的不同时期，我们还不清楚，但就传递的形式而言，一个重要的决定性原因似乎是变异最先出现时的年龄。

根据在相应年龄遗传的原理，并且根据雄者早期发生的任何颜色变异，在那时都不受到选择的原理——反之往往由于有危险而被淘汰——尽管在生殖期前后发生的相似变异都被保存了下来，幼鸟的羽衣还往往会保持不变或变得很少。这样我们就可略窥现存物种的祖先是什么颜色了。在这六类情况中的五类有大量物种其某一性别或雌雄两性的成鸟是色彩鲜明的，至少在生殖季节期间是如此，而同时幼鸟的色彩总不如成鸟的鲜明，或是色彩十分暗淡；因为，就我所能发现的来说，没有一个事例表明色彩暗淡的物种其幼鸟呈鲜明色彩的，或色彩鲜明的物种其幼鸟比其父母更鲜艳。然而，在第四类中，幼鸟和老鸟彼此相似，有许多物种（尽管决非全部物种）其幼鸟呈鲜明的色彩，既然古老类群是由这些物种组成的，所以我们可以推论其早期祖先也同样是鲜明的。除了这一例外，如果我们从全世界鸟类去看，自从它们的未成熟羽衣给我们作了部分记录的那个时期以来，它们的美似乎大大增加了。

同保护有关的羽衣色彩

已经看到我不能追随华莱士先生去相信暗淡的色彩，当限于雌鸟所专有时，在大多数场合中乃是特别为了保护而被获得的。然而，毫无疑问，如上所述，许多鸟类雌雄二者的色彩都发生了变异，以便逃避其敌害的注意；或者在某些事例中，乃是为了接近其捕食对象时不会被发觉，正如猫头鹰具有柔软的羽毛乃是为了在飞行时不闻其声。华莱士先生说，“只有在热带不落叶的丛林里我们才会找得到其主要色彩是绿色的整群鸟类。”1凡曾试过的，每个人都会承认要把鹦鹉从一株长满绿叶的树识别出来有多么困难。尽管如此，我们还必须记住许多鹦鹉都装饰了深红的、蓝的和橙黄的色彩，而这些色彩几乎是没有保护作用的。啄木鸟显然是树栖的，但除了绿色物种以外，还有许多黑的以及黑白相间的种类——所有这些物种都明显地暴露在几乎相同的危险之中。因此，大概是出没于树间的鸟类通过性选择获得了强烈显著的色彩，但由于额外的保护利益，故绿色的获得往往多于任何其他颜色。

关于在地面上生活的鸟类，每个人都承认它们的色彩是模拟其周围地面的。要看见一只伏在地上的小鹑、沙锥、丘鹬（woodcock）、某些鸻类、云雀和欧夜鹰是多大地困难。在沙漠居住的动物提供了最惊人的事例，因为那里的地面是裸露的，没有藏身之处，几乎所有较小的四足兽类、爬行类以及鸟类的安全都依靠其体色。特里斯特拉姆先生说，所有撒哈拉的居住者都是以其“淡黄色或沙色”来保护自己。2当我想起南美的沙漠鸟类以及大不列颠的大多数地栖鸟类，在我看来其雌雄色彩一般差不多是一样的。因此，我向特里斯特拉姆先生请教有关撒哈拉沙漠鸟类的情况，他好心地向我提供了下述材料。有15个属的26个物种，都明显具有保护色彩的羽衣；这种保护色越发惊人的是，大多数这等鸟类的色彩都异于其同种的鸟类。在这26个物种中有13个其雌雄二者的色彩是一样的；但这些物种都是属于通常受这一规律所支配的属，因此，关于沙漠鸟类雌雄二者具有一样的保护色，这些物种并没有向我们说明什么。至于其他13个物种，其中有3个是属于其雌雄二者平常有差异的属，而在这里它们都彼此相似。其余的10个物种，其雄鸟异于雌鸟，但这种差异主要局限于羽衣的底面，当这等鸟伏于地面时就把这一部分掩盖住了；其雌雄二者的头部和背部也具有同样的沙色。因此，这10个物种的雌雄二者的上表面为了保护之故在自然选择的作用下而彼此相像；同时为了装饰之故只有雄鸟的体部底面通过性选择而多样化了。在这里，既然雌雄二者都相等地得到了妥当的保护，我们可以清楚看到自然选择并没有阻止雌鸟继承其父方的色彩；因此我们必须求助于受性别限制的传递法则了。

在世界所有部分的许多软嘴鸟类，特别是那些常常出没于芦苇或苔草中的鸟类，其雌雄二者均呈暗淡的色彩。毫无疑问，如果其色彩是鲜明的，惹起其敌害的注目就要容易得多；可是它们的暗淡色彩是否特别为了保护自己而获得的，就我所能判断的来说，似乎还有相当疑问。至于获得这种暗淡色彩是否会为了装饰之故，就更加可疑了。然而我们必须记住，雄鸟尽管是色彩暗淡的，但往往还同雌鸟有很大差异（像普通麻雀那样），这就使我们相信为了吸引雄鸟这等色彩是通过性选择而被获得的。许多软嘴鸟类都是鸣禽；不应忘记前章的那一段讨论，它表明装饰着鲜明色彩的鸣禽是罕见的。如此看来，作为一般的规律，选择配偶的好像是雌鸟，它们或取雄鸟甜蜜的鸣声或取雄鸟漂亮的色彩，而并非二者兼取。有一些物种的色彩显然是为了保护自己，诸如姬鹬（jacks-nipe）、丘鹬以及欧夜鹰即是，但它们的斑纹和色调按照我们的审美标准来看，照样是极其优美的。在这等场合中我们可以作出结论说，自然选择和性选择为了保护和装饰而共同发挥作用。是否有任何这样一种鸟存在，它并不具有某种用来诱惑异性的特殊魅力，实属可疑。如果雌雄色彩是如此暗淡，以致不应轻率地去假定性选择可以发生作用，而且如果不能提出直接的证据来表明这等色彩系作为保护之用，那么最好还是承认我们对其原因一无所知，或者，几乎是一回事，把其结果归因于生活条件的直接作用。

许多鸟类雌雄二者的色彩虽不鲜艳，却是触目的，诸如数目众多的黑的、白的或黑白相间的物种即是；这些色彩大概都是性选择的结果。普通翅鸫、雷鸟、黑色公松鸡、黑凫（oidemia）、甚至还有一种黑极乐鸟（lophorina atra），只有其雄鸟是黑色的，而雌鸟则呈褐色或杂色；这种黑色乃是一种性选择的性状，几乎是无可怀疑的。所以像乌鸦、某些美冠鹦鹉、鹳和天鹅，以及许多种海鸟那样的一些鸟类，其雌雄二者的全局部的黑色同样是性选择的结果，并伴以向雌雄双方的同等传递，在某种程度上是可能的；因为黑色在任何场合中几乎都不能作为保护之用。有若干鸟类，仅是其雄鸟呈黑色，另有一些鸟类，其雌雄二者均呈黑色，而它们的喙或头皮则呈鲜明的色彩，由此产生的颜色对比大大增添了它们的美；从雄翅鸫的鲜明的黄喙，从黑色公松鸡和雷鸟眼睛上方的艳红色皮肤，从雄黑凫的各种鲜明颜色的喙，从黄嘴山鸦（corvus graculus,linn.）、黑天鹅以及黑鹳的红喙，我们看到了这种美。这个情况使我注意到巨嘴鸟的巨型鸟喙也许是性选择的结果，这样来显示装饰在其巨喙上的各式各样色彩鲜艳的条纹。我看这并不是不可信的。1鸟喙基部和眼睛周围的裸皮往往也同样是色彩灿烂的；古尔德先生在提到某一个物种时说道，其喙色“在支配期间无疑是最优美和最灿烂的”。2巨嘴鸟以其巨喙来显示其优美的色彩（在我们看来，误以为不重要），巨喙的松质的构造虽然尽可能使它变轻，但也给它带来了不便，正如雄锦雉以及某些其他鸟类的羽饰妨害了它们的飞行，给它们带来了不便一样，前一情况的可能性未必小于后一情况。

如上所述，各个物种只有雄鸟呈黑色，而雌鸟则呈暗色，同这种情况一样，在少数场合中只有雄鸟全部或局部呈白色，而雌鸟则呈褐色或暗淡的杂色，如南美的几种铃鸟（chasmorh ynchus）、南极黑雁（bernicla antarctica）、银雉等即是。因此，按照上述同样的原理，许多鸟类的雌雄二者通过性选择获得了其多少完全白色的羽衣是可能的，诸如鹮、若干种有漂亮羽饰的白鹭、某些鹮类、鸥类（gulls）、燕鸥类（terns）等就是这样。在某些这种场合中，只有到了成熟期羽衣才变为白色。若干种鲣鸟（gannets）、热带鸟类等，还有雪雁（anser hyperboreus）的情况均系如此。后者既然是在尚未被雪覆盖的“不毛地面上”产卵繁育，并且在冬季向南迁居，因此毫无理由假设其雪白的成年羽衣是作为保护之用的。关于懒钳嘴鸭，我们有更好的证据可以证明这种白色羽衣乃是一种婚羽的性状，因为它只在夏季发育；而不成熟的幼鸟以及身着冬装的成鸟都呈灰色和黑色。至于有许多种类的鸥（larus），它们的头部和颈部在夏季变为纯白色，在冬季以及在其幼小状态则呈灰色或杂色。反之，较小的鸥鸟、或潜鸟（gavia）以及某些种燕鸥（sterna），所发生的情况正好相反；因为其幼鸟在头一年，以及成鸟在冬季，它们的头部或呈纯白色或比在生殖季节的色彩暗淡得多。后面这些情况提供了另一种事例，表明性选择好像往往以不定的方式发生作用。1

水栖鸟类获得白色羽衣者远比陆栖鸟类常见得多，这大概决定于水栖鸟类的巨大体型和强大飞行能力，所以它们能容易地防卫自己或逃避猛禽类，此外它们和猛禽类也不常遇。结果，性选择在这里并没有受到保护作用的干扰或支配。毫无疑问，在广阔海洋上方翱翔的鸟类，当因其全白色或深黑色而容易得见时，其雄鸟和雌鸟的彼此觅得就容易得多；因此这等色彩可能就像许多陆栖鸟类呼唤鸣叫那样地用于同一目的。2当一只白色的或黑色的鸟发现一具在海上漂动或冲上海滩的尸体并向它飞下时，在很远的地方就可看到这只鸟。而且它会引导同一物种的和其他物种的鸟飞向那具尸体，但是，这对第一个发现者是不利的，所以那些最白的或最黑的个体所获得的食物不会多于色彩较不强烈的个体。因此不能为此目的通过自然选择而逐步获得这种显著色彩。

既然性选择受到像审美那样一种彷徨不定的因素所支配，于是，我们就能理解在具有几乎相同习性的鸟的同一类群中，何以会存在白的或接近白的物种，而且存在黑的或接近黑的物种——例如，既有白的又有黑的美冠鹦鹉、鹳、鹮、天鹅、燕鸥和海燕。同样地，黑白斑物种有时和黑的以及白的物种一起在同一类群中出现；如黑颈天鹅，某些燕鸥和普通喜鹊皆是。我们在经过彻底调查任何大量采集品之后可以断言，鸟类对强烈对比的色彩是喜爱的，因为雌雄二者的差异往往是，就淡白色和纯白色的对比而言，雄鸟的白色比雌鸟的更纯，就各种暗色同较深的暗色对比而言，雄鸟的暗色比雌鸟的更深。

甚至还会出现这种情形：单纯的新颖，即为了改变而发生的轻微变化，有时也会作为一种魅力对雌鸟发生作用，就像风尚的改变对我们发生作用一样。例如，有些鹦鹉的雄者几乎不能说比其雌者更美丽，至少按我们的审美标准来看是如此，但它们有这样几点是不同的，如具有一条玫瑰色的颈圈，而不是“一条鲜明的翡翠般的绿色狭颈圈”，或者雄鹦鹉具有一条黑颈圈，而不是“位于颈部前方的黄色半颈圈”，而且其头部呈浅玫瑰色而不是梅青色。3既然有那么多雄鸟以其延长的尾羽或冠羽作为它们主要的装饰，所以上述雄蜂鸟的缩短尾羽以及雄秋沙鸭的缩短冠羽，大概就像我们所欣赏的许多时装改变中的一种改变那样。

苍鹭科的一些成员提供了一个更为奇妙的例子，表明新颖的颜色似乎为了新颖而受得赞赏。灰鹭（ardea asha）的幼鸟呈白色，而其成鸟则呈暗鼠色；亲缘相近的一种印度白鹭（buphus coromandus）不仅其幼鸟而且其成鸟的冬羽均呈白色，这种白色到生殖季节就变为鲜艳的淡金黄色。要说这两个物种的以及同一科某些其他成员的幼鸟由于任何特殊目的而变为纯白色1并因而引起其敌害的注目，乃是不可置信的，或者说这两个物种之一，其成鸟在一个冬季从不下雪的地方特别变为白色，也是不可置信的。反之，我们有良好的理由来相信许多鸟类获得这种白色乃是作为性的装饰的。因此，我们可以作出结论说，灰鹭和印度白鹭的某一早期祖先为了婚配的目的而获得了白色羽衣，并把这种颜色传递给了幼鸟；因而其幼鸟和老鸟就像某些现存的白鹭那样变成了白色；此后这种白色由幼鸟保存了下来，同时成鸟以更强烈显著的色彩代替了这种白色。但是，如果我们能够进一步追溯这两个物种的早期祖先，我们大概可以看到，其成鸟是色彩暗淡的。根据幼鸟呈暗色、成鸟呈白色的许多其他鸟类的类比，我可以推论出情况大概就是这样的；根据另一种喉鹭（ardea gularis）的情况来类比，问题就清楚了，这种鹭的色彩同灰鹭的色彩正相反，其幼鸟呈暗色，而成鸟呈白色，幼鸟保持了往昔的羽衣状态。因此，在悠久的生物由来的系统中，灰鹭、印度白鹭及其某些近亲的成年祖先似曾经历了下述变化：第一，暗淡的色调；第二，纯白色；第三，由于风尚（如果我可这样表达的话）的另一种变化，它们表现了现今的鼠色、微红色或淡金黄色。只有根据鸟类本身崇尚新颖这一原理才可以解释这等连续的变化。

某些作者设想雌性动物和未开化女人对某些色彩和其他装饰物的审美不会在许多代里保持固定不变；它们最初赞美这一种颜色，后来又赞美另一种颜色，结果就不能产生持久的效果；他们以此来反对性选择的整个理论。我们可以承认审美是彷徨不定的，但并不是完全随心所欲的。它多半是由习性所决定的，我们在人类所看到的就是如此；我们可以推论这也适用于鸟类和其他动物。即使我们的服装也长期保留了其一般的特征，其变化在某种程度上还是逐渐的。在后面一章的两个地方将举出大量的证据，表明许多种族的未开化人若干代以来都赞美同样的皮肤疮痕、同样丑陋的穿孔的嘴唇、鼻孔、或耳朵，变形的头部等等；而这种毁形同各种动物的天然装饰物表现了某种类似。尽管如此，对未开化人来说，这种风尚并不会永久保持下去，因为我们可以从同一个大陆上亲缘相近的部落之间在这方面的差异推论出来。再者，珍奇动物的饲养者许多代以来肯定赞美一些同样的品种，而且现今还在赞美这些品种；他们热切期望出现一些轻微的变化，轻微的变化被视为改进，而任何重大的或突然的变化则被视为最大的瑕疵。关于自然状况下的鸟类，我们没有理由设想它们会赞美一种样式全新的色彩，即使重大的或突然的变异常常发生也是如此，而在自然状况下的变异决不会这样。我们知道，普通家鸽不愿意同各种色彩的珍奇品种合伙；白化的鸟平常找不到配偶；法罗群岛（feroe islands）的黑渡鸟把其黑白斑的弟兄赶走。但是，对突然变异的这种厌恶并不妨碍它们对轻微变化的欣赏，这种情况不会有任何超出人类好恶的地方。因此，审美是受许多因素所支配的，但它部分决定于习性，部分决定于对新颖的爱好，关于审美，动物既很长时期地赞美，装饰物或其他吸引物的同样的一般样式，还欣赏颜色、形状或声音的轻微变化，这似乎不是没有可能性的。

关于鸟类四章的提要

大多数雄鸟在生殖季节是高度好斗的，而且有的还具有适于同其竞争对手进行战斗的武器。但最好斗和武装得最好的雄鸟很少或从来不是单单依靠赶跑或杀死其竞争对手的能力而取得成功的，它们还有媚惑雌鸟的特殊手段。这等手段有些是鸣唱的能力，或发出奇怪的叫声，或为器乐的演奏，结果雄鸟在发音器官、或某些羽毛构造方面就要同雌鸟有所差异。根据产生各种声响的多种多样的奇特手段，我们深刻意识到这种求偶手段的重要性。许多鸟类在地面或天空、有时还在事先预备好的地方进行爱情舞蹈或作滑稽表演以尽力媚惑雌鸟。但许多种类装饰物，最鲜艳的色彩，鸡冠和垂肉，漂亮的羽饰，延长的羽毛，顶结等等，乃是最常见的手段。在某些场合中单是新颖似乎也起了一种媚惑作用。雄鸟的一些装饰物对它们来说一定是高度重要的，因为在并非少数的场合中，获得这等装饰物是以增加来自敌害的危险为代价，甚至以损害同其竞争对手进行战斗的某种能力为代价的。很多物种的雄鸟不到成熟时不会披上其装饰性的装束，或只在生殖季节才披上这等装束，或者其色彩到这时才变得更为鲜艳。某些装饰性的附器在求偶行为的期间增大了，饱满了，而且色彩鲜明了。雄鸟精心地夸示其魅力，以达到最佳的效果；这一切都是在雌鸟的面前进行的。求偶有时是一件冗长的事，而且许多的雄鸟和雌鸟集合于一个预定的地点。要是假定雌鸟不欣赏雄鸟的美丽，就无异于承认它们那些灿烂的装饰、它们所有的盛大仪式和夸示魅力都是无用的；而这种假定是不可置信的。鸟类具有敏锐的识别能力，在少数场合中，可以表明它们具有一种审美力。还有，据了解雌鸟对某些雄性个体偶尔显露出一种显著的偏爱或厌恶。

如果承认雌鸟喜爱比较漂亮的雄鸟，或无意识地受到这等雄鸟的刺激，那么雄鸟通过性选择大概就会缓慢地、但肯定地变得越来越富有魅力。主要发生变异的乃是雄鸟，从下述事实我们可以推论出这一点，即：在雌雄相异的几乎每个属中，雄鸟彼此之间的差异远比雌鸟彼此之间的差异大得多；这种情况又可从下述事实得到充分阐明，即：在某些亲缘密切接近的诸代表性物种中，其雌鸟几乎无法区别，而其雄鸟则十分不同。自然状况下的鸟类所提供的个体差异可以充分满足性选择工作的需要；不过我们已经看到它们偶尔会表现更强烈的显著变异，而这等变异如此经常重现，以致它们如果可以诱惑雌鸟就会马上被固定下来。变异的法则必然决定最初变化的性质并将大大影响其最后结果。在亲缘相近物种的雄鸟之间可以观察到的级进指明了它们所通过的那些步骤的性质。它们还以最有趣的方式说明了某些性状是如何发生的，诸如孔雀尾羽上的齿状眼斑，以及锦雉翼羽上的球与穴眼斑。许多雄鸟的灿烂色彩、顶结、优美的羽饰等等不会是作为保护手段而被获得的；它们的确有时会招致危险。我们可以肯定这等性状的产生并不是由于生活条件之直接而一定的作用，因为雌鸟也暴露在相同的条件之下，却往往同雄鸟极度不同。虽然变化了的外界条件的长期作用在某些场合中可能对雌雄两性、有时对某一性别产生一定的效果，但更重要的结果将是一种变异倾向的加强或产生更强烈显著的个体差异；而这种差异将为性选择提供最好的基础。

雄鸟为了装饰自己、为了产生各种声响以及为了彼此相斗而获得的那些性状，永久地或者在一年的某些季节定期地只传递给雄性一方还是传递给雌雄双方，皆由遗传法则来决定，而与选择无关。为什么各种性状有时会按某一种方式传递，有时又按另一种方式传递，在大多数场合中都是我们所不知的；但变异的时期似乎常常是决定性的原因。当雌雄二者共同遗传了所有性状时，它们必然彼此相似；但是，由于连续变异的传递方式不同，因此，甚至在同一属中，从雌雄二者彼此最密切相似到最广泛不相似之间，可以找到每一个可能的级进。关于遵循差不多相同生活习性的亲缘密切相近的物种，其雄鸟彼此之间的差异主要是由性选择作用造成的，而雌鸟彼此之间的差异则主要是由于或多或少地分享了雄鸟这样获得的那些性状。加之，由于强烈显著的色彩和其他装饰物通过性选择而被积累起来，生活条件一定作用的效果在雄鸟中便被掩盖，而在雌鸟中则不然。雌雄二者的诸个体虽受这样影响，但由于许多个体间的自由杂交，在各个相继的时期内仍能保持接近一致。

关于雌雄色彩相异的物种，有些连续变异可能是常常倾向于相等地传递给雌雄双方的；但是，当这种情况发生时，雌鸟由于在孵卵期间所遭到的毁灭，它获得雄鸟的鲜明色彩就会受到阻止。没有任何证据可以证明通过自然选择把一种传递形式转变为另一种是可能的。但是，通过一开始就限于传递给同一性别的连续变异的选择，使一只雌鸟呈暗淡色彩而雄鸟仍保持其鲜明色彩，并没有丝毫困难。许多物种的雌鸟是否实际上发生了这样的改变，目前一定还有疑问。通过性状相等地向雌雄双方传递的法则，当雌鸟的色彩变得和雄鸟一样显著时，它们的本能似乎也常常发生了改变，所以它们被引导去建造有圆顶的或荫蔽的鸟巢。

一小类奇妙的事例表明，雌雄二者的性状和习性正好完全颠倒，因为雌鸟比雄鸟更大，更强壮，更好斗，而且色彩更鲜明。它们还变得如此爱争吵，以致为了占有雄鸟而常常互相搏斗，就像其他好斗物种的雄鸟为了占有雌鸟而相斗一样。如果这类雌鸟惯常地把其竞争对手赶走，并且靠显示其鲜明色彩或其他魅力以尽力吸引雄鸟的话——看来这是很可能的，那么我们就能理解它们如何通过性选择和受性别限制的遗传而逐渐变得比雄鸟更美丽——而后者则保持不变或只有轻微的改变。

无论何时，只要在相应年龄遗传的法则起支配作用，而不是受性别限制的，遗传法则起支配作用，那么，如果其双亲发生变异的时候是在生命晚期——我们知道，我们的家鸡偶尔也有其他鸟类所发生的情况永远如此——则其幼鸟将不受影响，而其成鸟的雌雄二者将会发生改变。如果这两个遗传法则都起支配作用，而且无论哪一性别的变异均发生在生命晚期，那么就只有那一性别才发生改变，而另一性别和幼鸟都不受影响。当鲜明色彩或其他显著性状的变异都发生在生命早期时，无疑就像常常发生的情况那样，不到生殖时期性选择不会对它们发生作用；因而，如果它们对幼鸟有危险的话，就会通过自然选择而被淘汰。这样，我们就能理解那些发生在生命晚期的变异何以被保存下来，作为雄鸟的装饰；而雌鸟和幼鸟则几乎不曾受到影响，所以彼此相似。关于具有不同的夏羽和冬羽的物种，其雄鸟在冬夏两季或只在夏季不是和雌鸟相似就是和雌鸟有差异，幼鸟和老鸟彼此相似的程度和性质都是极其复杂的；而这等复杂性是由雄鸟最初获得的性状来决定的，这等性状以各种不同的方式，如在年龄、性别和季节的限制下传递下去。

既然有那么多物种的幼鸟在色彩和其他装饰方面只发生很小改变，所以这使我们能够对其早期祖先的羽衣作出某种判断；如就全类情况来看，我们就可推论出我们的现存物种自从那个时期以来已大大增加了其美丽，而幼鸟不成熟的羽衣向我们指明了有关那个时期的间接记录。许多鸟类，尤其是那些多半生活在地面上的鸟类无疑是为了保护自己而呈现暗淡色彩的。在某些事例中，其雌雄二者羽衣暴露在上方表面的均呈暗淡色彩，同时只有雄鸟的底面通过性选择才装饰着各式各样的色彩。最后，根据这四章所列举的事实，我们可以作出结论说，战斗的武器、发声的器官、许多种类的装饰物、鲜明而显著的色彩，一般都是由雄鸟通过变异和性选择而获得的，并且按照几项遗传法则以各种不同的方式传递下去——雌鸟和幼鸟则相对地改变很小。1