智力、性格与技能的生理基础是由神经元及其附属器官所构成的神经系统的结构和活动。人类本性的这些方面都依赖于神经元的结构和活动。

神经元实质上是联结身体各部分的专门化线状原生质。跟身体的其他成分一样，也要吸收营养、排泄、生长和死亡，但是，它们在动物生命中的专门功能是感受（sensitivity）、传导（conductivity）和塑造（modifiability）。感受的意思是神经元的一端具有被一种或多种势力激起活动的能力。传导的意思是神经元能把这种激起的活动或活动的结果传递到神经元的另一端。可塑性的意思是它具有与经常应用协调一致并立即记述其应用的改变能力。

它们分布在由感受器（它很容易接收身体内外的重要影响）、效应器（它与行为器官紧密相连）和连接器（它连接在感受器与效应器之间并领导它们）构成的精密系统中。整体系统的每个神经元与外界、与身体的其他器官或与其他神经元都有着专门的联结。

神经元的结构

图7—1和图7—2所展示的是几种典型的神经元。神经元形状变化广泛，但都有共同的成分。线状的形体适合于将动物身体的某一部分同其他部分联系在一起，引导刺激从身体的一个部分传递到另一个部分，使身体某一部分所发生的情况影响到其他部分的情况。为方便起见，我将神经元的接收端标记为rec.，发送端或输出端标记为dis.。需要注意的是，图中所画神经元的直径和长度与实际神经元相比都被夸大或缩小了。一条神经元可能有0.6米长，但直径却比图中画的线条小多了。实际上，一百条神经元紧密排列在一起的总直径，甚至都不及图中所画的一条线的直径。

图7—3和图7—4展示的是神经元接收端的典型结构，它与身体的外部或内部事件相联系。

图7—5和图7—6展示的是神经元输出端的典型结构，它与肌肉相联系。

图7—7、图7—8和图7—9展示的是突触的典型结构，即一个神经元的输出端与另一个神经元的接收端相联结的部位。

图7—1　典型的神经元一

注：a、b、c、d分别是四个神经元。d的输出端，因页面的限制而没有画全。

资料来源：a转引自marenghi，引自kölliker（1902，p.834）；b引自kölliker（1896，p.654）；c引自van gehuchten（1900，vol.2，p.175）；d引自kölliker（1896，p.349）。

图7—2　典型的神经元二

注：a、b、c三个神经元，其中，b、c两个神经元的输出端，因页面限制没有完全画出。

资料来源：b引自barker（1910，p.70）；c引自kölliker（1896，p.46）。

图7—3　神经元接收端的典型结构一

注：第一重感受神经元的接收端（或称为感受器）举例。a是毛发根部周围的（鼠类）感受器。b是a组织的横切面。c是外皮细胞中的神经末梢。d是染色细胞周围的神经末梢。e是食道口内层的神经末梢。f是触觉蒂形器官内的神经末梢。g是叶状刺（papilla foliata）内的神经末梢，其中g是味蕾，以及内外蓓蕾（gemmule）细胞，i是内蓓蕾细胞里的神经末梢。h是人类视网膜上柱体和锥体细胞的神经末梢。

资料来源：a、b、c、d引自edinger（1896，p.42），c转引自bethe，d转引自eberth与bunge；e引自barker（1901，p.362），转引自retzius；f引自barker（1901，p.386），转引自smirnow；g、h引自kölliker（1902，p.28 and p.820）。

图7—4　神经元接收端的典型结构二

注：第一重感受神经元的接收端（或称为感受器）举例（续前）。a是螺旋层内和柯蒂斯器内的神经末梢，有“？”号的一枝是输出端末梢。b是鼻内第一重嗅神经元的末梢。c、d是味蕾以及味神经元的接收端末梢。e是耳蜗囊斑内一个神经元的接收末梢。f是皮层内的神经末梢。

资料来源：a引自kölliker（1902，p.952）；b引自van gehuchten（1900，vol.2，244）；c引自barker（1901，p.527），转引自v.lenhossék；d引自kölliker（1902，p.29）；e引自barker（1901，p.502），转引自v.lenhossék；f引自van gehuchten（1900，vol.2，p.372）。

图7—5　神经元输出端的典型结构一

注：蛙的腹股肌上一个运动神经元的输出端。

资料来源：引自barker，转引自schiefferdecker，后者又转引自w.kühen。

图7—6　神经元输出端的典型结构二

注：白鼠横纹肌内神经元的输出端。

资料来源：引自van gehuchten（1900，vol.1，p.205）。

图7—7　突触的典型结构一

注：图中的dis.是视神经的两个神经元的输出端，在sy.处与视叶内两个神经元输出端的一部分形成突触联系。后者在图中只表现出一部分，其轴突神经的延长部分远在本图范围之外。

资料来源：引自van gehuchten（1900，vol.2，p.50）。

图7—8　突触的典型结构二

注：嗅觉感受器，即第一重嗅觉神经元（ol.）。其输出端（dis.）与7个第二重嗅觉神经元的接收端（r.）形成突触联结（sy.）。第二重神经元的轴突神经纤维（ax.）延长到本图的范围之外。

资料来源：引自van gehuchten（1900，vol.2，p.287）。

图7—9　突触的典型结构三

注：小脑外层突触举例。一个神经元输出端的分支与一个沛金及（purkinje）神经元的接收端相互紧密缠绕。前者纯黑色，后者有虚点，点数未详细画出。

资料来源：引自johnston（1906，p.241）。

神经元的排列

图7—10、图7—11和图7—12或多或少概略地显示了神经元排列成一系列传导线（conduction-lines）或者传导链（conduction-chains）形式的某些情况。整个神经系统就是由这样数以百万计的传导链组成的。单是一个人的行为，所牵涉的神经元的数量，可能远远超过目前全世界所有电话线数量的一千倍。它们的详细排列情况，如果像这样展示的话，那将是一项几乎永无止境的工作。

图7—10　神经元排列形式一

注：a、b、c、d四个图所显示的是神经元连接成串，为传递信息相互连接的情形。由a可见两个神经元连成一串，一个来自皮肤（sk.），一个传向肌肉（m.）中去，中间在脊髓形成突触（sy.）。b是三个神经元连成一串，一个来自皮肤，一个传向肌肉，中间经过突触1与突触2。c的下层也像a、b一样，神经元连接成串。但皮肤和第一重神经元接收端的一部分没有画出来。c上面的四分之三所表示的是其他各串神经元的一部分如何来自第一重或第二重感受神经元，而上达到大脑外层。d表示从大脑外层到肌肉的各串神经元的一部分。

资料来源：a引自van gehuchten（1900，vol.1，p.517）；b引自edinger（1896，p.31）；c、d引自van gehuchten（1900，vol.2，p.513 and p.512）。

图7—11　神经元排列形式二

注：该图显示一串神经元把刺激从嗅觉感官传至亚蒙尼斯之角（cornu ammonis），从此又传向各方其他结合。标注1、2、3的地方依次表示这一串内的第一、第二、第三神经元。第一层与第二层神经元之间的突触注明s1，第二层与第三层神经元之间注明s2，余者类推。在a.c.处割断的第二组神经元传至大脑的另一半球。

资料来源：引自van gehuchten（1900，vol.2，p.294）。

图7—12　神经元排列形式三

注：该图显示的是一串神经元的一部分如何从视网膜的柱体和锥体细胞传到大脑枕叶的情形。图中见到的是这一串神经元的最后两节。凡是合成视神经感受部分的神经元都从视网膜接受刺激，在四叠体（corpora quadrigemina）的外漆状体（external geniculate bodies）以及视层（optic layer）中经过一个突触，由另一个神经元传到枕叶。

资料来源：引自van gehuchten（1900，vol.2，p.253）。

目前已经注意到了人的神经元原始排列的四个一般特征：第一，整个系统是由传导单元组成的规划好的系统。它们把身体上某部位被动物“感受到”的或者能够留下印象的或者对动物生活非常重要的事件（events），传导至身体上能够“做出行为反应”的或者能使他自己适应的或者能够改变他行为结果的另一些部位。这些事件在传递过程中要经过一个非常复杂的“转换器”（switchboard）或一套“中继站”（relay stations）。在“转换器”或“中继站”里允许这些事件进行数量极大的各种各样的组合、转换、分流和延迟，从而控制事件的流动。

第二，尤其存在着像图7—13所简略表示的、图7—14所实际展示的、几个神经元联结到一个神经元的排列形式，这会使多个分离的刺激聚合在一起，传导到一个共同的总路径上。

第三，同样存在着如图7—15所简略表示的、图7—16所实际展示的、一个神经元分别与几个神经联结的排列形式，这样就可以把一个原始刺激分配、扩散或多向传递到不同的终端路径上。

图7—13　神经传递的辐合形式

图7—14　嗅觉器官内神经传递的辐合情形

图7—15　神经传递的分布形式

图7—16　脊髓反射路上的分布情形

第四，特别是人的联结神经元（或者叫做联合神经元、交换神经元），它是一个能够改变刺激传递方向的极其复杂的器官，尤其能够使刺激的传递变化多端。这样，就会使相同的刺激根据各自不同的细微协同条件，产生不同的终端传递路径，也会使不同的刺激依照某种共同的条件传递到同一个终端路径。神经元联结的多样性表现为人类心理和身体活动本能的多样性，好奇、操作、视觉探索和发声，以及上百万计的由这些本能发展起来的习惯，无不依赖于这个由人类神经元排列组成的非常敏感、非常复杂、非常具有可变性的转换器。

人行为中的某个情境与某个反应的原始联结就是因为它们有这样的生理基础，即由这些神经元唤起的生理反应的传导原本就比向其他神经路径传导更容易。凭借着神经元的原始排列，即知道了一个神经元（a）的输出端与哪些神经元（b、c、d）的接收端距离较近、与哪些神经元（x、y、z）的接收端距离较远，就能大致确定哪些反应或动作能够被已知情境唤起。行为上的原始联结，在很大程度上取决于神经元在大脑中的原始位置，即神经元输出端与其他神经元接收端的原始距离。

当然，它们也受其他因素的影响。可以设想，即使神经元a的输出端与神经元b、c、d的接收端之间的突触距离完全相同，但这三者之间传导的难易程度也可能非常不同。就像三个不同的接头（即一个是铜的、一个是金的、一个是橡胶的，它们的电阻不同）那样，三种细胞膜对某种物质的渗透性也可能不一样。因此，三个突触（既a与b、a与c、a与d）本身就可能会对由神经元a传来的刺激有着不同的抵抗强度，所以，它们的传递就不仅仅是由距离决定的了。如果在“等距离突触”（synapses of equal distances）的渗透性上存在着这样的差异，而且是人的本性特征，那么，它们就是决定某刺激传向哪条通路、某情境原本会引起哪种反应的第二个决定因素。因此，神经元之间的空间接近性肯定是各种行为联结的基础条件之一；一个神经冲动又不能跳起一段距离，从一个神经元的输出端跳到另一个神经元的接收端，所以，某种特殊的渗透性可能就是附加的必要条件。

感受性与传导性

关于感受性的生理详情，即一个神经元的接收端（或者沿着它的传导方向，不过这种机会极少）被某事件激活的能力，我们知道的很少。而且，就这么很少的一点儿还与我们的用途无特别的相关。对单个神经元传导性的了解也是如此。我们也不知道一个神经元的作用是什么、凭什么在接收端发生的事情会影响到输出端发生的事情；而且被接受的一个又一个不同的假设没有改变这里所说的任何结论。在一串神经元中的传导性不仅包括单个神经元内部的传导性，显然还包括感受性、输出性以及突触的传导性。突触似乎有着类似于输出和传导的特殊作用，但究竟如何，却并不能肯定。

学习和准备能力的生理学

一个神经元的可变性不外乎下列几种：（1）凭借它形状的改变，使它的接收端与刺激物有不同的空间关系，或者使它的输出端与邻近神经元的接收端有着不同的空间关系；（2）接收端对影响它的力量多少变得更敏感些；（3）作为一个传导者，它或多或少地改变传导阻力，或者改变传导作用；（4）改变它的输出方式；（5）它发生其他不同的变化。

在它的成长发育过程中，显然包括了第一种改变，即其空间关系的改变，大概像图7—17和图7—18所显示的那样。由神经元的某些疾病所产生的变化也是这样。至于神经元靠它自己的一般活动能产生什么变化，主要是用假设考虑的问题。

图7—17　未成熟的神经元

注：这个图是鸡雏孵化到第3天时脊髓的横截面。此处见到神经元会发育到如图7—1和图7—2所示的很复杂的地步。在s.处，有5个神经元朝着中央的一端会长进脊髓，变为长长的轴突并有无数侧支，每一支在一个联合神经元或运动神经元的旁边分成许多蓬蓬然的树状突。这些神经元的另一端会延伸到皮肤或其他地方。m.左边的4个神经元会延伸到躯体，与某种肌肉纤维相连接。其他神经元也会发育，其末梢会同其他感受或运动神经元的末梢发生特殊的空间上的关系。g.处的两个神经元的末梢正在发育。

资料来源：引自van gehuchten（1900，vol.2，p.282），转引自ramon y cajal。

图7—18　发育程度不等的神经元

注：a.处表示很早的时期，b.处稍迟，c.处神经元的接收端几乎已经达到最后时期的复杂程度。

资料来源：引自v.lenhossék（1895，p.92）。