·chapter 6 plasm·
原形质既是一切生活现象的本原,赫胥黎至于称他为“生命之物理的基础”,有这样的非常重要性……我们在种种地方,费了许多事,才能把原形质考究到我们力所能及的地步,把他从那些“原形质产物”分离开来。
1898年,八位科学家在剑桥大学合影,左四为海克尔
(原形质是普遍的生活物质)“原形质”(plasm)这个名词,就其最广的意义,是生质或是构成“生命现象之物质的基础”的一切物体之总称。这种物质通称作“原始形质”(protoplasm)。但是这个在历史上很重要的旧名称,因为用法各异,意义也就经了无数的变迁,现在还是用作狭义的好。况且近来关于这“原始形质”的研究,很是发达,创立了许多新名字,都是就这plasm上加个形容的语头造出来的。像那“成形原形质”(metaplasm)、“原始原形质”(arehiplasm)等等,都是“原形质”这个一般的概念之特异的,或是一般物质之特别的变化。
1846年,植物学家由过·摩尔(hugo mohl)首创“原始形质”这个名词,用以称那寻常植物细胞内容的一部分,即是施来敦称作“细胞黏体”(cellmucus)的那种黏质,这种原质是藏在细胞壁的内侧,往往在细胞所含液体里呈各样网状或骨骼状,并且发特性的运动。摩尔把这重要的壁层(植物细胞的第一要素)名为“原生皮”,又因为这壁层的质料和细胞之别的部分有化学上的区别,就把他叫作“原始形质”,这意义就是“有机体之最初的结构”。不过有件事要注意,创这名词的摩尔,是把他解作纯粹化学的意义,并非像海尔特维希和其他近代细胞学家,含着形态学上的意味。我是想要保存“原始形质”——或是简称“原形质”——的这个起初的化学上意义。马克斯·修尔财(max schultze)也取这个意义,他在1860年,指出这原形质广布一切生活细胞里,并且有绝大的意味,他这学说把“细胞说”加了个重要的改革,要知详细,等我随后再讲。
(原形质之化学的和形态学的定义)原始形质之化学的观念和形态学的观念混在一起,这件事于近代的生物学大有妨害,引起了许多的纷扰。这大概都是由于没有把“细胞”的两大要素分析清楚的缘故,就是不明白细胞体和细胞核之解剖上的区别。细胞里面的核(caryon),是个固体的,定形的,并且有形态学上的特殊构造,那外面柔软的部分,就是我们现在所谓细胞体(celleus或cytosoma)是个无定形的,只能从化学上去断定的原始形质。近来才研究出来,这核的化学上组织和那细胞体的化学上组织,是很相近的。我们当然可以把“细胞核原形质”和“细胞体原形质”合在一起,总称做原形质。活有机体里其余的一切物质,都是“活动原形质”的产物。
原形质既是一切生活现象的本原,赫胥黎(huxley)至于称他为“生命之物理的基础”,有这样的非常重要性,所以我们必须要了解他的一切性质,尤其要了解他那化学上的性质。然而这原形质在大多数有机细胞里都是与他的各种产物紧紧结合在一起,纯粹游离的很稀少,一星星都得不着,因此要想研究他的化学上性质,似乎很不容易的。所以我们大抵都只得靠那不完全的、不明了的显微镜研究和“显微化学”研究所得的结果。
(原形质之物理的性质: 黏状)我们在种种地方,费了许多事,才能把原形质考究到我们力所能及的地步,把他从那些“原形质产物”分离开来。这原形质现个无色黏质的模样,他的物理上的特性,就是他那特有的浓厚和胶固。物理学家把无机物分做三个状态,就是固体、液体和气体。活动的生“原始形质”,照这严密的物理上意味说来,既不能算液体,又不能算固体。他是介乎两者之间,只好说是黏体,他那样子好似冷了的冻子或是胶的溶液。胶无论怎样总是介乎固体液体之间,原始形质也正是这样的。他这柔软的原因,是内里含得有水分,这水的分量,大概都是当他容量与重量的一半。这水是分布于各原形质微分子(就是生质之极微分子)之间,也就像水在盐的结晶里那样,然而这中间却有个重要的区别,就是水在原形质里,分量上大有等差。原形质里的吸收力,和那在生活作用上极关重要的“原形质微分子之可动性”,都是靠这个的。然而这吸收力随原形质的种类各有一定的限度,生原形质在水里是不溶解的,并且绝对不容定量以外的水渗透进去。
(原形质之化学的性质)生质之化学的研究,是“生物化学”之最重要的,最有趣味的部分,却也是最难的,最暧昧的部分。虽是19世纪的后半期里,许多极有才能的生理学家、化学家,行过无数次细密的研究考验,然而这个生物学上的根本问题,离圆满的解决还是很远的。这一半是由于难得有游离的纯粹生原形质供化学的分析,一半是由于那些一偏的做法所引起来的许多谬误,尤甚的就是那些因为原形质之化学的特质和形态学上特质混乱不分所引起来的谬误。许多著名的化学家和生理学家,动物学家和植物学家,意见分歧,互相反驳,就是由于这个缘故。我既不能把关于这个题目的那些广泛的、详细的并且互相非难的学说,在这里一一列举出来,只得把我自从1859年以来,读书研究所得的结论,略略说个大概罢。
(原形质之化学上的概念)我们首先要理解清楚,原始形质——取他最普通的意义——是个化合的实质,绝不是各种实质的混合物,也绝不是很少的固体和很多的液体之混合物。奥斯卡·海尔特维希以为生质是几种化学上元素的混合物,依我的见解,他这种意见是断乎要不得的,因为化学上所谓“混合”,是把各种气体以及粉末状的实质,混在一起,完全各不相干,不生什么变化的,这种性质实在是原始形质的组织里所无的。我们说到生质或是原始形质,这句话里并没有包含这种意思,说这个实质,在每个特殊的情形里,不能有特异的构造。现在许多生物学家,依然还把原始形质认为一个各种实质的混合物,这种谬误大概都是由于化学上观念和形态学上观念的混乱,由于把原形质的某种构造上的形状,误认为细胞体里生活作用的原产物,不晓得这实在是他的副产物。
(原形质之化学的分析)首创“原始形质”这个名词的那些旧生物学家,把他详细研究过一番,都认这个生质是属于蛋白质类的。这一类窒素炭化物的许多特性,像那对于酸类和盐基的作用,对于某种盐类的颜色反应,和其分解的产物,都是一切原形质里所有的,也都是一切蛋白质里所有的。这是和“定量分析”的结果一致的。各种原形质的物质,论其细微的地方,纵然是有种种的不同,然而总和别种蛋白质一样,都是由五种“机原元素”(organogenetic elements)化合出来的,说其分量就是炭素51%~54%,酸素21%~23%,窒素15%~17%,水素6%~7%,硫黄1%~2%。然而这五种元素的原子在蛋白质里的结合法,其分子的聚合法,还有许多不同的样子。所以要论这原形质的实质之化学上性质,我们不能不先把他所属的那蛋白质类研究一番。
(蛋白质)化学上统称做“蛋白质”的这些炭化物,是一切物体中之最显著的,不幸却又是一切物体中之最暧昧的。要把他详密研究,有许多非常的困难处,无论研究何种化合物,再没有难似这个的。看那包着鸡蛋黄的透明黏质,下锅一烹煮就变成白色不透明的固体,人人都知道寻常蛋白质的样子。然而我们从鸟类、爬虫类的蛋里很容易采取的,这种样子的蛋白质,不过是动植物里无数种蛋白质中之一种。许多化学家要想明白了解这种暧昧难明的蛋白化合物之化学上的构造,直到现在,都还是空费气力。化学上纯粹像结晶体似的蛋白质,是很难得的。大概都是个胶状的或是未结晶的冻子状的块子,对于渗漏作用的抵抗力比结晶体还强得多。然而我们虽是还没有能深知蛋白质的微分子构造,那些化学家的钻研考究,却也生了些效果,于我们很是有益。我们第一层已经晓得蛋白质微分子构造的大概了。
(蛋白质的微分子)微分子就是物体分到不伤化学上性质为止的最小的同类分子。所以每种化合物的微分子,都是两个以上异种原子构成的。各种化合物里,原子的数越多,分子的量越重。微分子和其成分原子中间的空隙,是装满了不可秤量的弹力极大的“以太”。因为虽是极大的微分子,也只占极小的空间,无论怎样好的显微镜也看他不出,所以关于他的组合,我们所有的那许多观念,都只是靠那普通的物理学上学说,和特别的化学上假说。然而近世研究化合物微分子构造的“立体化学”(stereochemistry)不仅算是“自然哲学”之绝正当的一部分,并且对于化合时各元素之相互爱力和原子之看不见的运动,都有极重要的说明。并且因为有了这“立体化学”,微分子之相对的大小,和其中所含原子的数目,也都可以大略计算得出来。虽然如此,那蛋白质的却极难计算,就是他那构造上的形状,也还是很不明了的。不过科学却也已经研究到一个大概,略如下列的三条:
(一) 蛋白质微分子是异常之大,所以其分子的重量也是很大的(比所有一切化合物里的都重些)。
(二) 组成蛋白质的原子,数是很多的(恐怕总在一千以上)。
(三) 蛋白质微分子里原子配合的状态是很复杂错综的,并且又很不安定的,极容易变化。
近世化学认为一切蛋白类所共有的这几种性质,一切原形质也都是一样,况且生活物质的新陈代谢,使得原子变换不绝,那实在就更加一层的相像了。据佛兰兹·回夫迈斯特尔和其余学者的意见,这是起于发酵或是酵素的构成,就是起于胶状构造的接触作用。维尔佛尔浓依据生理学上的根由,把这种原形质微分子取了个名称,叫他做“生元”。
(原形质之基本的构造)我们既由比较解剖学深明各种器官的意义和性质,又由比较组织学洞见细胞的意义和性质,自然要想照样也去钻研细胞之主要的主动的组织者,原形质之基本构造之秘奥了。近世细胞学之改良的方法,和这细胞学由“显微镜用切片器”(microtome),由“显微镜化学”(micro-chemistry)及其精微的染色法等所得来的大进步,促起近30年里许多研究家,去研究原始有机体之极精微的构造上形状,就依据这个基础,去建立那关于原形质根本构造的假说。据我的意见,这许多学说见解,要是去说明纯粹原形质之精微的构造,却有个很大的缺点,因为这许多学说所论的那些由显微镜上看得出的构造,不属于化学体的原形质,而属于细胞体,这细胞体之主要的主动的组织者,实在就是原形质。这许多由显微镜上看得出的构造,不是生命的原因,而是生命的结果。这种构造,原来都是那本来同类的无组织的原形质,几百万年以来,所经无数分化之“系统发生的”产物。所以我把这许多“原形质的构造”(蜂窝状的、纤维状的、细粒状的)都不视为原来的最初的,而视为后天的副从的。依这些构造影响于原形质本身,他就该称作“后形质”,就是个分化了的原形质,由“生命程序”自家去变化的。至于那真正的原始形质,就是那黏体的起初在化学上没有分别的实质,据我看起来,是不能有一点解剖学上构造的。等讲到“摩内拉”的时候,就晓得这“无器官有机体”之极简单的标本还确乎存在呢。
(原形质和后形质)大概拿来当作有机体里主动生质去考验的,多半都是“后形质”,就是那第二道的原形质,他的那本来的同种实质,经了几百万年间种族上的变化,才得着一定的构造。对这变化过的原形质,还有那本来很简单的原始原形质,这变化过的原形质,是由那简单的原形质之变革而生的。狭义的“原始形质”这个名称,加到这无组织的本来同类的原形质上去,很是恰当的,然而这个名词,现在差不多已经弄得没有一定的意义,大家任意乱用,所以倒是叫他做“初原形质”(archiplasm)还好些。这“初原形质”,在许多(但不是一切)摩内拉的身体里,和克罗马塞亚细菌的一部分里,以及“原始阿米巴”(protamba)、“原生物”(protogenes)的里面还存的有,其次在许多原生动物和组织细胞里也还可发见。然而在原生动物和组织细胞里,已经有了那内里的“核原形质”和外面的“细胞体原形质”之化学上的分化了。要把这种幼小的细胞,用极好的显微镜,辅以近世的染色法,去考验他的形状,但见他的原始形质全然是同类的,并没有什么构造,就到至极之处,也不过只见里面有极小的细粒森然排列,这总一定是由新陈代谢而来的,这种样子在根足类里,尤其是在“阿米巴”(amba)里,以及“他拉摩佛阿来”(thalamophora)和“密塞陀座恩”(mycetozoa)里是很容易见着的。又有种很大的“阿米巴”,从他那单细胞的身体上,突出几只能动的脚,这裸露细胞体上突出来的平扁的脚,其形状、大小、地位,是常常变更的。要是把他杀死,用最精的染色法去考验他,绝看不出里面有一点什么构造,就连“密塞陀座恩”和许多别种根足类的“假足”,也都是这样的。况且那液体原始形质的徐徐流动,可见得这里面绝不会有什么细微固定要素的结合了。在那些“阿米巴”和“密塞陀座恩”里,透明的、坚固的、不成粒的外皮部(hyaloplasm),和那不透明的、柔软的、成粒的内髓部(polioplasm)多少有些分别,这就尤其明了了,因为这两部既都是粒体,互相混合,没有截然的界限,这里面就不会有一定不易的构造上形状了。
要把“摩内拉”之极简单的生活程序和高度分化原生物(硅藻、带藻类、放射形虫、滴虫)的生活程序两下比较,其间生物学上的距离,看来是很大的,再要和那身体里有几百万细胞为各种组织各种器官共同动作的“有高等器官的后生植物”“后生动物”等组织体比较,当然差得更远了。
(后形质的构造)大多数的细胞——无论原生物之独立自营的细胞,或是组织体之组织细胞——其原形质里,多少总看得出来一点一定不易的细微的构造。这种构造我们总把他认为生活程序之系统发生学上的副次的产物,把这分化过的原形质叫作后形质。对于这后形质在显微镜下所呈的形状,大家的见解很分歧的,因此引起了许多的争论。这里面,大半都是因为想要在这些第二道的原形质构造里,发见生活运动之第一原因,就是细胞之真正“原始器官子”(elementary organella)。最重要的各种学说,就是原形质的泡沫状构造、骨骼状构造、线纬状构造、粒状构造等说。所有这许多构造学说,都一般的适用于原形质,对于他那两个主要形态,就是细胞核的核质和细胞体的细胞质,尤为适用。
(泡沫状构造)这许多要在生活物质里发见个一定的构造之企图里,泡沫状构造(又叫作蜂窝状构造)说近来最为时兴。海德尔堡(heidelberg)的毕茨奇利尤其热心,根据他许多年的研究实验,极力要在这泡沫状构造说上建立他的原形质学说。在今日那想要寻个微细的原形质构造,去做说明生理机能之主要的解剖学上基础的许多企图里,这泡沫说极其盛行。然而有一件要注意,就是往往有极不相同的现象混在这个名称之下,生活物质里由摄取水分生起的粗糙泡沫,和眼看不见的臆说上的分子构造,尤其容易相混。这两个现象一定要和那用显微镜看得出的,细微的原形质构造分别开来,但是这二者中间的限界,却很难定的。
据我的意见,亚尔特曼(altmann)之看得见的细粒,和佛理明格(flemming)之线纬,佛罗曼(frommann)之骨骼,毕茨奇利之蜂窝一样,都并非原始的构造,不过是原形质分化的副产物罢了。
自从1859年达尔文提出遗传问题,做了一般生物学的个根本问题,就生出来许多种假说和学说。这许多假说学说,毕竟都是要把遗传归之于胚种细胞所含原形质之分子状态的,因为传两亲之性质于子孙的,不外是母的卵细胞和父的精虫细胞之胚种原形质。所以近来对于受胎和遗传的研究,经了许多观察实验,进步很大,这是于我们对于原形质之分子构造的观念上很得益的。这许多学说,我在《自然创造史》的第九章里,已经拣那重要的说过一番,请读者看看。要按年代排下来就是——
(一) 1868年,达尔文的泛起说(the pangenesis theory)。
(二) 1875年,赫凯尔(即本书著者)的波动发生说(the perigenesis theory)。
(三) 1884年,雷吉理的细胞原质说(the idioplasm theory)。
(四) 1885年,魏兹曼的胚种原形质或译生殖质说(the germ-plasm theory)。
(五) 1889年,德佛理斯(de vries)的急变说(the mutation theory)。
这许多学说,以及后来的遗传说,没有一个能把原形质的构造加以满足的说明,叫大家都能承认的。就连生命毕竟该归个个分子呢,还是该归分子群呢,都还没有清楚。阅于最后这个区别,我们可以把这些假说分作“生元说”和“密塞拉说”两派。
(生元和生的微分子)我在1875年做的那篇《生元之波动发生说》里,发表一个假说,以为研究到终局,“生元”是遗传之运载者——就是那有记忆力的原形质微分子。我创这种假说,很得力于生理学名家海林的学说,这海林先生,在1870年,曾经宣言,说“记忆”是有机物的通性。就到现在我还不解,离了这个假定,怎样能说明遗传呢?“生殖”这个名词,是两种作用共通的,也就表出“精神的记忆”(当作头脑的个机能)之共通性质。我把“生元”解作“简单的微分子”,克罗马塞亚、细菌、根足类等摩内拉里原形质之同类的性质,和其生活机能之简单,实在令人无须假定这里面有什么特别的分子群了。马克斯·维尔佛尔浓在1903年,以同样的意义,倡他那生物生发说,把这个假说,叫作“生活物质里种种作用之批评的实验的研究”。他又把那活动的原形质微分子[他呼作“比阿该尼”(biogen)]认为生活作用之最后的个体的要素,并且主张在极简单的时候,原形质是由同种类的“比阿该尼微分子”(biogen-molecule)构成的。
(“密塞拉”和“比阿佛阿拉”)雷吉理和魏兹曼的假说是和那以“生元”与“比阿该尼”为原形质之极简单的微分子的假说全然不同的。据他们这个假说,那最后的“生活单位”,就是生活作用之个体的运输者,并不是同种类的原形质微分子,乃是由异类微分子结成的微分子群。雷吉理叫他做“密塞拉”(micella)2,说他是个结晶状的构造,他想象这密塞拉是联结成个锁链状的“密塞拉索”,原形质的许多形态许多机能之各各不同,是由于密塞拉之各种布置排列。魏兹曼说: “生命是只能由异种微分子之一定结合而起,所有一切的生活物质,必定是由这种分子群构成的。单单一个分子是不能生存的,既不能同化,也不能生长,也不能生殖。”这种见解,我真看不出他的是处。魏兹曼后来加到他那悬想的“比阿佛阿拉”(biophore)3上去的许多化学上生理上特性,是一样可以加到分子上,可以加到分子群上去的。在“摩内拉”的极简单形式里(无论是克罗马塞亚或是细菌),其简单生命之性质,随便用前说后说,都可以说明的。这种说法,当然不能否认那算做一个微分子的大生元,即大“比阿该尼”里含有极复杂的化学上构造。维尔佛尔浓的“比阿该尼说”,搬出个生活物质之原始的微分子,来做生命之穷极的要素,我觉得很令人满意的。
(核质和细胞质)原形质之进化程序里,最重要的,就是他分作里面的核质(核原形质)和外面的细胞质(细胞体原形质)。这两种原形质,由“摩内拉”之本来很简单的原形质里分化出来的时候,在形态学上也就分作细胞核(caryon)和细胞体(cytosoma或celleus)。生活物质之这两个主要的形式,虽有化学上的不同,关系却很切近,并且在某种状态之下(例如在“间接细胞分裂”和与此相关之“部分的核溶解”的时候),二者可以结成极密切的相互关系,所以这二者的分离,一定是经过极长的时期,由渐而起的。从无核的原始细胞(cytode)生出真有核细胞来,这是由于核原形质和细胞体原形质之化学上的相反,逐渐进化而成,并非是由于突然的变化。这二者都正该包括于“成形质”(plastid)一个总称之下,算做“穷极的个体”。
我看成形质里遗传的物质——就是成形质得自祖先传于子孙之内面的特质——之累积,算是原形质分化作用之主要的原因,而成形质的外部继续和外界交接,照这样,那内部的核变为遗传和生殖的器官,外部的细胞体变为适应和营养的器官。我在1866年著的那部《一般形态学》里,主张这种假说: 遗传和适应两个机能,在无核原始细胞之分化过了的实质里,似乎还没有分配定,不过由全体的原形质去掌管罢了,至于在有核细胞里,这两个机能,由细胞的两个部分各自分担,内部的核专管传达“遗传的特质”,外部的原形质担任宜于四围境况的适应。后来到1873年,由斯特拉斯保加(strassburger)、海尔特维希兄弟以及其他学者关于细胞分裂、受胎的许多发明,把我这假说确实证明了,两性生殖里“核动”(caryokinesis)这个现象,尤足以证实我这假说。因此我们可以明白,那分裂繁殖的摩内拉(克罗马塞亚和细菌),既没有两性生殖,又没有细胞核,是怎样的个道理了。
(核质)细胞核在细胞的生活里极关重要,算做遗传之中枢器官,大约又算是细胞的灵魂,这都是由于他那蛋白质(核原形质)的化学上性质。这唯一的主要的原质,在化学上很和细胞体的细胞质相近,不过稍有点不同。核原形质对于洋红、“海玛陀克锡林”(hmatoxylin)等色素的和亲力,比细胞质的大些,核原形质经过醋酸、“克罗姆酸”(chromic acid)等酸类,比细胞体原形质凝结的快些,并且坚固些。所以我们只要加一滴很稀薄的(2%)醋酸,就能把那看着似乎不分的细胞,内面的核和外面的体,分得清清楚楚。大概那凝固的核,这时候总是现出一块球形或是卵形的原形质,也有时作圆筒形、圆锥形、螺旋形或是分歧形的。像我们在许多原生物和组织体的幼小细胞(尤其是幼小的胚胎)里所发见的那样,核原形质好似本来不分种类没有组织的。然而在大多的细胞里,核原形质是分作几种实质的,其中主要的就是“染色体”和“非染色体”。
(染色体和非染色体)动植物细胞里核原形质之最普通的区分,并且在其生命的活动上最关重大的,就是那通常叫作染色体(chromatin,或nuclein)和非染色体(achromin,或linin)的两种化学上相异的实质。染色体对于洋红、海玛陀克锡林等色素的和亲力大些,因此人都把这个所谓“可染性核质”,认为遗传之运载者。非染色体是很难染色或竟全不染色,和那细胞体原形质是很相近的,在“直接细胞分裂”的时候,和细胞体原形质的关系很密切的。非染色体大概总都是细丝样的,所以叫作“核丝”。染色体大概总都是圆的或是杆状的细粒(chromosomata),在间接细胞分裂的时候,起许多特有的形状上变化(如环状等),所以又叫“核粒”。核丝和核粒的化学上、生理上、形态上许多区别,决不能像有些人的那样主张,认为是细胞核的本来性质,这其实是从那原来一样的细胞质,长久的系统发生的分化而来的结果,就连核的其他两部分——核仁和中心体——也是这样的。
(细胞仁和细胞中心体)虽然不能说一切细胞都是这样,那大多数的细胞里,核都有两个组成分子,这分子是由于核质更加分化生出来的。核仁是个小球形或是卵形的分子,核里面有一个或是几个,其对于色素的动作,比那核粒的有些不同。他和“亚尼林”(aniline)酸色素、“高新”(gosin)等类有特别的和亲力。所以他的实质分为“卜拉斯丁”(plastin)和“巴拉纽克莱因”(paranuclein)两种。核仁在高等动植物的组织细胞里,算个独立的组成分子,在许多单细胞的原生物里就没有他了。细胞的“中心体”(centrosome)也是这样的。这中心体是个极小极小的细粒,人眼所看得见的没有比他再小的了,至于他的化学上构造,是不甚了然的。这细胞的组成分子(1876年才分别出来的),要不是在间接的“细胞分裂”里有很重大的作用,恐怕人就不大去注意他了。这“中心体”在核之分裂的时候,做他的轴,对于细胞体原形质里面分配的细粒发一种特殊的引力,把他们安排在这中心的四周。这中心体是独立生长,并且是以分裂法生殖,和那叶绿素等杂色体一样的。分裂开了之后,每个分开了的中心体就各自做他那半个细胞的引力中心。然而近世细胞学家虽因此把他看得十分重要,却因为了两件事,就把他的价值减损了。第一件,我们无论怎样出力费事,竟不能在高等植物和许多原生物的细胞里寻出个中心体。第二件,近来的化学上实验,竟能用人工叫细胞体原形质生出个中心体来(例如加入镁的盐化物),所以有许多细胞学家把这中心体认为细胞体里分化作用的第二度产物,并非是核。
(核膜和核液)我们在动植物体的细胞里往往看见那核还另外有两个部分,就是核膜和核液。有许多——并非全部——细胞,都是水胞似的,一层薄皮包着些流质的核液。在这个圆水胞里核丝总是成个网状的组织,核粒在他的网眼里。这个极薄极薄的核膜,可以认作“表面牵引”的结果。这水也似的纯洁透明的核液,是由吸收流质而成的。核膜和核液的区分,并非是核的原有性质,乃是由那本来同种的核原形质分化出来的。
(细胞质)细胞体原形质,和那细胞核原形质一样,原来是那“简单的,曾经是同种的”原形质[就是基本原形质(archiplasm)]之化学变化。这是由原生物的比较生物学所显然证明了的,原生物的单细胞组织,比那多细胞组织体里的次组织细胞,其细胞组织的层次越觉多了。然而在大多数的细胞里,细胞体原形质分作几多部分,各部分的形状不同,在分业上的机能也不一样。那细胞组织的秩序整齐,我们看着就非常显著,这是“摩内拉”的简单同样原形质细粒里所决没有的。因为有几位近世细胞学家,把发达了的初等有机体的这个大分化作用,误认为是一切细胞的通性,所以必须要说明白这是个第二步的系统发生的发达,并且是原始有机体里所绝无的。生理的分业之复杂,和各部分之形态学上的区分,在核原形质里是极大极大的。我们要是从一般的见解把他们配列成几大门类,就可以区别出来个能动的原形质组成物和受动的原形质产物,前者是由于活原形质的化学上变态,后者是他的死排泄物。
(原形质的分化物)我们把那些由于活细胞体之部分变态的一切组成物,都包括在“原形质组成物”或是“细胞体原形质里分化作用的产物”一个名称之下——并不是他的死排泄物,乃是那具有特别机能,在化学上形态学上从最初的细胞体原形质分化出来的其实质的活部分。这一种的最普通的分化作用就是由软的粒状髓层(hyaloplasm)分出来硬的玻璃状皮层(polioplasm)(虽然这二者往往没有明晰的界限)。大多数的植物细胞里,特别的原形质细粒(大都作球形或是圆形)在里面发达,这名字叫作滋养原形质(trophoplasts),管新陈代谢的作用。植物里成淀粉的“淀粉原形质”,叶子里的绿素,以及构成各种色彩的色素原形质都是属于这个种类的。在高等动物的细胞里,筋肉原形质构成筋肉的特别伸缩组织,神经原形质构成神经质的精神组织。但是魏兹曼氏“胚种原形质说”所根据的那“形体原形质”(somoplasma)和“胚种原形质”(germoplasma)的区别,全然是个无凭的假说。
(原形质的产物)那算做活的,活动的细胞体原形质之排泄物,一定要认作死的“原形质产物”的细胞之无数样部分,可以分为内外两大类。前者是蓄积在活的细胞体原形质的里面,后者是从里面排出来的。
(原形质之内部的产物)最普通常见的原形质的内部产物就是那许多“微粒”(microsomata),是极小的不透明的分子,大家都认他做新陈代谢的产物。这些“微粒”,有时是脂肪,有时有蛋白质的变体,有时是化学成分不明的别种实质。那很普通的,定组织体的颜色的,各色大“色素球”也可以说是这样的。还有那在细胞体原形质里算极普通的,就是那呈油珠脂肪结晶体等等形状的积累的脂肪,此外更有各种别的结晶体,一部分是有机的结晶体(例如植物的“糊粉粒”里的蛋白质结晶体),一部分是无机结晶体(例如许多植物细胞里的硝酸盐,许多动物细胞里的石灰盐)。流质的“细胞液”在许多大细胞里有很重大的作用。他是由细胞体原形质里聚积液体而成的,并且是作泡状的组织。他所作成的大空间,就名叫“空泡”,其中有许多排列得极整齐的“气泡”。细胞液在细胞里聚得多了,就生出那大的“小胞细胞”来,这种“小胞细胞”在高等植物、软骨等的组织里都有的。
(原形质之外部的产物)在大多数的细胞里,要说已经算很重要的活细胞体原形质的外面排泄物,尤其是说“保护器官”,我们不得不先举那细胞膜,这个坚韧的外皮,包裹那柔软的细胞体,好似蜗牛在壳里一般的。在细胞说的初期(1838—1859年)里,学者都以为这样的个包皮是一切细胞都有的,并且往往认他为细胞的个主要组成分子,但是后来发见出来,许多细胞都绝没有这种保护的包皮,动物细胞里没有这皮的尤其多,并且发见出来,这皮是后来长的,细胞幼稚的时候大抵都是没有的。现在把细胞分为“裸细胞”(gymnocyte)和“包皮细胞”(thecocyte)两种。例如“阿米巴”、滴虫、藻类的芽孢、精虫和许多动物组织细胞,都是“裸细胞”。
(细胞膜)“细胞膜”(cytotheca)的大小、形式、构造、化学上性质有种种的不同,单细胞原生物里的根足类尤其不一样。看那些放射虫和硅藻类的硬壳,栉水母和“加尔可赛特亚”(calcocytea)的白垩质细胞,带藻类(desmidiacea)和水管类(syphonea)的细胞壳,就可见得细胞体原形质之异常的黏力了(参看第八章),在组织体里,所可注目的就是组织植物的细胞囊的形式和分化有无数种样子。木头、软木、内皮、果实的硬壳等类的那些性质,都是由细胞膜在植物的组织里所受的那许多化学变化和形态上分化而来的。动物的组织里,不大见到有这个现象,然而那“细胞内的物质”和“表皮的物质”,所代做的事却更多了。
(细胞内的物质)这“细胞内的物质”,就是那重要的外面原形质产物,乃是由组织体的组织里“群居细胞”构成的,普通都是露出来做那坚韧的保护膜。这许多保护的组织,在原生物群里是很普通的,都是成冻子状的块子,里面结合着一些同种类的细胞,像那细菌和克罗马塞亚的“菌块”(zoogla)、“佛尔佛西拿”(volvocida)4和硅藻类的黏质包皮,群居放射虫(polycyttaria)的球形细胞群,都是这种东西。在高等动物的身体里,“细胞内的物质”,称为“间胚叶”(mesenchyma)的组织,有极大的功用,像那关节组织、软骨、硬骨等,其特殊的性质都是随群居细胞间所蓄积的“细胞内的物质”之分量性质而定的。
(膜的物质)组织体表面上的群居“表皮细胞”露出来做了保护的包被,这就是那表皮,这表皮大抵总是坚硬的厚甲。在许多后生植物里,都是有蜡和硬物质附着在细胞表皮上。最强固的构造是在无脊椎动物里,那表皮往往定这动物的形式和关节,像软体动物的石灰质壳(淡菜、蜗牛、海扇等的壳),和关节动物的壳(蟹的甲、蜘蛛和昆虫的皮层),都是这个例。
1参见本书第17页注1。
2“密塞拉”即分子团。——本书编辑注
3“比阿佛阿拉”即生源体。——本书编辑注
4“佛尔佛西拿”即团藻虫目。——本书编辑注