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第七章 摩 内 拉1

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·chapter 7 monera·

“摩内拉”这个名称之下所包括的大多数有机体,大抵和真根足类作同一的运动。后来又试验出来,有些“摩内拉”里有个核藏在同种类的原形质分子里面,所以就说这些摩内拉一定要认为是真细胞。但是这个“发见”不能扩充于摩内拉的全体,不该因此就全然否认无核有机体的存在。

海克尔在研究室的书桌前(1914)

凡是要研究说明一切复杂的现象,第一件先要了解其简单的部分,了解其结合的状态,了解其由简趋繁的发达状态。这条原理普遍应用于矿物、人造机械等无机物上。就连生物学的事业也都一般的应用得上。比较解剖学也是要应用这条原理,从下等有机体的组织、生活,渐渐去理解高等有机体的复杂的组织,从前者之历史的发达去推阐后者的起源。然而近世细胞学,虽是在短少的时期里,很成就了些功绩,却是取了个和这条原理相反的方法。近世细胞学因见许多高等原生物(像那毡毛虫类、滴虫类)和许多高等组织细胞(像那神经细胞)里的单细胞有机体之错杂的构造,误认一切细胞都有极复杂的构造。从前的细胞学实在是立于个容易误陷为独断说的危险地位。

(细胞说和独断的细胞说)近来的许多书籍里,甚至于许多名著里的那些武断的细胞学说,我们所一定要排斥的,大约不出下面这几条。

(一) 有核细胞是一般的最初步的有机体,一切的生物不是单细胞体就是几多细胞和组织构成的。

(二) 这最初步的有机体,至少总是由两个相异的器官(就是“器官子”)合成的,一个是内里的细胞核,一个是外面的细胞体。

(三) 每个“细胞器官”的物质——核的核原形质和体的细胞体原形质——决不是同种类的,或是在化学上同一基本的,乃是由几个在化学上解剖学上都不同的初步“组成分子”构成的。

(四) 所以原形质并非是个化学上的同一,乃是个形态学上的同一。

(五) 每个细胞都是由“母细胞”生出来的,细胞核都是由“母核”生出来的(omnis cellula e cellula—omnis nucleus e nucleo)。

(未有细胞以前的有机体“摩内拉”)近世独断细胞的这五条都决不是健全的学说,这五条都是和“进化论”不相容的。所以我38年来极力掊击这些谬说,觉得他太危险了,不得不略略把我的理由说一说。第一件,我们先要把近世的细胞的定义理解清楚了。现在普通都说细胞是由细胞核和细胞体两个本质不同的部分构成的(照第二说)。又加上些话,说这两个“器官子”在化学上、形态学上、生理学上都不一样。这话要是真的,细胞就不能算原始的有机体了,细胞算了原始的有机体,地球上有机生命的起源就未免太神奇了。“自然进化论”明明白白的说这种样的细胞是由更简单的、原始的、初步的有机体,一种同类的“细胞质”发达进步而成的。就到今日还有现存的极其简单的原生物,我在1866年把这种原生物取个名字,叫作“摩内拉”(monera)。这“摩内拉”既是一定生在真正细胞之前,所以又可以叫作“细胞前的有机体”。

照现在生物科学的状况说来,地球上初演这生命奇剧的最初的有机体,只能说是那同种类的原形质分子——就是那还没有能照真正细胞那样分什么核和体的“生元”或是“生元群”。我在1866年把这些无核细胞命名为“细胞质”,并且把他和真有核细胞包括在“生素”(plastids)一个总名称之下。我又努力去证明这种“细胞质”还以独立“摩内拉”的形式存在,我于1870年又在我著的《摩内拉论》里说了些和上面的定义不相符的原生物。

50年前我初次细心观察活“摩内拉”,并且在我著的《一般形态学》里道他是无器官无组织的有机体,是有机生命的真起源。后来没多久,我在加拿利(canary)岛的时候,继续观察根足类之有机体的生命连续状态,他的生活好似个极简单的微菌,所差的就是没有核,我的《自然创造史》的第一图,就是他的形状。首先描述这种橙赤色原形质小球的,就是我那篇《摩内拉论》。“摩内拉”这个名称之下所包括的大多数有机体,大抵和真根足类作同一的运动。后来又试验出来,有些“摩内拉”里有个核藏在同种类的原形质分子里面,所以就说这些摩内拉一定要认为是真细胞。但是这个“发见”不能扩充于摩内拉的全体,不该因此就全然否认无核有机体的存在。现在毕竟有几种这类无器官的有机体,这里面还有几种散布得很广哩。这里面主要的例就是“克罗马塞亚”和细菌,前者起植物性的新陈代谢,后者起动物性的新陈代谢[就是前者造原形质(plasmodomous),后者食原形质(plasmophagous)]。根据这个重要的化学上差别,我在20年前早在我著的《系统的发生学》里把摩内拉分为两大部,就是植物性摩内拉和动物性摩内拉,前者是无核的原生植物,后者是无核的原生动物。

(“克罗马塞亚”)在活有机体,“克罗马塞亚”实在是最原始的,最和地球上极古生物相近的了。最简单的“克罗马塞亚”,就是“克罗阿珂加塞亚”(chroococcacea),不过是个无组织的原形质分子,以“构成原形质法”(plasmodomism)生长,长到了一定限度,就可以简单的“分裂法”繁殖的。有许多是有薄膜或厚些的胶质包皮裹着的,我就是为了这件事,许久没有敢把“克罗马塞亚”算进“摩内拉”里去。然而后来我才明白了,同种类原形质分子四围生成这类的保护包皮,从生理的见地看起来呢,可算得是个“有意的”构造,但是从纯粹物理的见地看起来,又可以当他是个表面索引的结果。还有一层,这些“造原形质摩内拉”的生理的性质是特别的重要,因为他是解决“自然发生”大问题的密钥。

“克罗马塞亚”现在世界上到处皆有,有时生在淡水里,有时生在海里。有许多种在岩石、石块、木材等物上,成青、绿、紫、赤等色的附着物。这种胶质薄片里,有几百万同种类的微细的细胞质紧结在一起。他们的着色,是由于一种特别的色素(phycocyan)。这种色素和原形质分子的实质有化学上的关联。这色彩随克罗马塞亚的种类不同,分为许多样(已经辨别出八百多样)。德国种的普通都是青绿色或是藿香色,有时是青色、青蓝色或是紫色。所以通常叫作“青藻”(cyanophyce)。然而这个名字是不对的,因为两个缘故: 第一件,这些原生植物只有一部分是青的;第二件,他们既是简单的,原始的,无组织的植物,一定要和那多细胞的有组织的真正藻类分别开来才是。别种“克罗马塞亚”是红色、橙色或是黄色的,例如那有趣的trichodesmium erythrum,聚得多了,能于一定的时候,在热带地方,把海水弄成黄色或是红色,亚剌伯(arab)沿岸的所谓红海,中国沿岸的所谓黄海,都是因为他,才有这些名字。1901年3月10日,我从森达(sunda)海峡过赤道的时候,船从几英里宽的这种“克罗马塞亚”堆里走过。那红黄色的海面,看起来好似撒了锯屑一般。北极洋(arctic ocean)面上往往被那褐色的procytella primordialis(以前叫做protococcus marinus)染成褐色或是赤褐色,也和这个是一理。

像那许多植物学书籍里,把克罗马塞亚认为藻类的种属,这显然是绝无道理。真正的藻类,除了那属于原生植物之单细胞的硅藻和“保罗腾”(paulotom)以外,都是有定形和特殊组织的多细胞植物。“克罗马塞亚”还没有进步到真正有核细胞,只是低级植物生活的无核细胞质。要是拿“克罗马塞亚”比其余一切的植物,并不能比植物的组织细胞,仅仅能比那做绿色植物细胞里一部分的色素或是“色素体”(chromatella)罢了。再说清楚些,就是这些叶绿素细粒,一定要认为植物细胞的器官子,或是细胞体原形质里核以外的别种原形质构成物。色素在植物的芽细胞和芽尖里还是无色的,只是从那紧紧绕着核的原形质硬层发达坚硬的、屈折力极强的、球形的或是圆形的细粒。后来经了化学的变化,就变成叶绿素的细粒或是“叶绿体”(chloroplast),这叶绿素细粒、叶绿体在植物的“原形质构成”或是“炭素同化”上有极其重要的功用。

有许多种极简单的“克罗马塞亚”作单体生活。这微细的原形质小球分裂成两半个的时候,每半个球就各自生活。那遍处都有的普通的“克罗阿珂加斯”(chroococcus)也是这样的。然而在许多普通的种类,这原形质小球构成多少厚的细胞块或是细胞群。在那极简单的(像aphanocapsa)这些群居细胞分泌成个无组织的胶质块子,里面乱散着些青绿色的原形质小球。在那成块青绿色胶质黏在湿墙或是岩石上的“葛来阿加卜萨”(glocapsa)种里,那组成的细胞质,分裂出来之后立即作个胶质的包皮把自己包裹起来,并且聚集成一大块。但是大多数的“克罗马塞亚”,都成个坚韧的丝状的细胞群或是细胞质的链条。那繁殖很快的细胞质之横裂,总是向着同一的方向,新生的“子细胞质”又总连在裂口上,铺成平圆形,所以其线状构成物或是有节的线都很长的,像那“摇曳藻”(oscillaria)和念珠藻类就是这样。许多这种线丝聚集在胶质块子里,往往长成大块不规则的冻子状物体,像在那普通的“流星冻”(nostoc communis)里,就是这样的。这种块子大的能长到梅子那样大。

我既把“克罗马塞亚”认作一切有机体中之最初的,最简单的,当他极其重要,所以必须把他的解剖上构造和生理上活动,逐条说清楚。

(一) 极简单的“克罗马塞亚”并不是由相异的“器官子”或是器官构成的,绝没有“有意的”构造和一定的结构。

(二) 构成那极简单的“克罗阿珂加斯”之全体的、同种类的、有色的原形质细粒,绝不见有何等原形质的组织(蜂窝状、丝状等都没有)。

(三) 原形质的微分子之本来的球形,是一切根本形式中之最简单的,无机物体(像那雨点子)在安定的平均状态里也成这个形。

(四) 无组织原形质细粒表面上的薄膜,可以用纯粹物理作用去说明,就是表面的张力。

(五) 许多种“克罗马塞亚”所分泌的胶质包皮,也是由个简单的物理作用或是化学作用构成的。

(六) 一切“克罗马塞亚”所共有的唯一主要生活机能,是“自己给养”,其生长是靠植物性新陈代谢,就是炭化作用,这种纯粹的化学作用是和无机化合物的接触作用同等的(第十章)。

(七) 细胞质之以继续的“原形质生成”而生长,是和“结晶生长”的物理作用同等的。

(八) “克罗马塞亚”之简单的分裂生殖,不过是长过了个体大小的限度以后,还在继续生长罢了。

(九) 或种“克罗马塞亚”里所见的其余一切生活现象,都也可以本机械的原理用物理的原因或是化学的原因去说明的。这里面没有一件事可以教我们承认那什么“活力”的。

这些下等有机体之生理的性质里,大可注目的就是其生活的特性,他和外界势力、温度的高低没甚关系。许多“克罗马塞亚”在摄氏五十度至八十度热的温泉里生活,这里面别种有机体是不能生存的。有许多在冰里冻了很久,一开冻就又回复了生活的活动,又有许多完全干燥起来,等几年后,把他放在水里就又活了。

(细菌)其次就是细菌,这种有名的小有机体,近几十年人人都晓得他是瘟疫的病源,发酵和腐败的原因了。近世细菌学,在很短的期间里,已经占到极重要的地位,和医学之实际、理论两方面的关系尤其重,现在的大学里,都特设讲座去讲他。现在的科学家,仗着那顶好的显微镜,标品法,着色法,把细菌研究的很精密,用细心的实验和培养法,测定其生理的性质,说明其对于有机生命界的重要,他们如此的精到透辟,如此的坚忍不拔,真令人很可赞叹的。细菌在自然界里生活的位置,经济的位置,于是乎代这微细的有机体争得绝大的科学上、实用上的价值。

然而专门细菌学家,到今天还抱一种谬见,和他们所成就的这些赫赫的功绩,正相反背,这真奇怪了。以近世的成来说的眼光去研究细菌之系统关系的生物学家,被那些关于“细菌在植物界的位置(像分裂菌),细菌和别种植物的关系,以及其种类的构成”的那些异乎寻常的见解,闹得发昏,还弄不清楚。要是把一切真细菌所共有的形态学上的性质仔细研究,把他和别种有机体一比较,必然就要承认我多年来各种著作里的论断了: 细菌并非是真(有核)细胞,乃是“摩内拉级”的无核细胞质;也不是真(有组织)菌类,乃是简单的原生物,他的近亲就是“克罗马塞亚”。细菌学家叫作“细菌细胞”的最简单的有机个体,并非是真正有核细胞。直到今天费了许多极精细的实验,要从细菌的原形质里寻出个核,其结果就是这样明明白白的“适得其反”。

大多数的细菌和“克罗马塞亚”的形态上区别是异常的微细,叫我们只能从其新陈代谢上去分别这两种“摩内拉”。“克罗马塞亚”是原生植物,制造原形质的。其从简单的无机化合物(水、炭酸、阿摩尼亚、硝酸等)以“合成”和“还原”两个作用造成新原形质。细菌是原生动物,食原形质的。细菌大概都不能造新原形质,只能从别的有机体上吸取(像那些寄生虫和尸体寄生物),用分析和酸化两个作用去分解原形质。所以无色的细菌,并不像“克罗马塞亚”有那炭化作用的利器,那绿色、青色、赤色的色素。但是也有些例外的,“巴奇尔斯维林斯”(bacillus virens)是含叶绿素染成绿色的,“密克罗珂加斯卜罗抵吉阿萨斯”(micrococcus prodigiosus)是血赤色的,还有别种是紫色的。土里的“硝酸细菌”却有植物性的制造原形质力,他从大气中炭酸气里吸取炭素,以酸化作用把“阿摩尼亚”改制成次硝酸、硝酸。他照这样所以能无须要有机物,只吃简单的无机物,和“克罗马塞亚”一般。

因此,所以造原形质的“克罗马塞亚”和食原形质的细菌是极其相近的,要把二者之间划一个明确的界限,是做不到的。于是乎许多植物学家,把这两种包括在“裂生植物”(schizophyta)一个名称之下,从这里面再把那青绿色的“克罗马塞亚”分为“裂生藻类”(schizophyce),把无色的细菌分为“裂生菌类”(schizomycetes)。然而这个区别也不可认得太严,论那绝对的无核无组织,“克罗马塞亚”之别于多细胞有组织的藻类,犹之乎细菌之别于菌类。这“裂生植物”四个字里表示的那“细胞的分裂增殖”,也是许多别种原生动物里所同有的现象。

细菌的外形虽是极其简单,许多生物学家就他的形状把他分为几百种,甚至于分为一千多种。但是我们专从他的外形看来,只能把他分作三大根本的形式: (一) 球状细菌(micrococci或spherobacteria)是球形,或是椭圆形的;(二) 杆状细菌(bacilli或rhabdo-bacteria,又叫作eubacteria)是杆状的,圆筒状的,也往往有蠕虫状的(就是comma-bacilli);(三) 螺旋细菌(spirilla或spiro-bacteria)是螺旋形杆状的(螺旋少的时候作震动形,多的时候作涡卷状)。细胞质的形状里,除这三大区别之外,我们又可以其一端或是两端伸出来的很薄的鞭毛(flagella)定那许多杆状细菌和螺旋细菌的种类。这种鞭毛是供那些“游泳细菌”在水里行动的,但也只是有时许多种有这鞭毛,其余的许多种却全然没有。

根据细菌细胞质的简单的外形,和其单调的内部组织,既都不能把细菌的许多种类作个系统的区分,所以一般只得根据他对于蛋白质、亚胶等有机食物的种种作用,他的化学作用,他在活有机体里所生的“下毒”“分解”作用等生理的性质去分别他了。细菌的一切生活活动都是个化学作用,这是细菌学家所公认的,并且因为这个缘故,这种微生物是极其重要。我们只要记着各种细菌和人体组织有怎样错杂的关系——使人害伤寒、神经系知觉过敏、霍乱、结核症等病——就不能不承认这些病症的真原因一定要求之于细菌原形质的特殊分子构造,就是其分子和那散散的凑成特别分子群的无数(约一千以上)原子之特殊的排列了。细菌相互作用之化学的产物就是所谓“陀梅因”(ptomaines),这里面有许多是很毒的。这些种毒质里,有几种我们能用人工培养法取得很多的,并且把他游离开来,用实验法考验他的性质,像那破伤风症的破伤风菌和伤寒症的伤寒菌。

照这样说细菌的作用是个纯化学的,是和无机毒物相类似的,我要特别提一句话,就是这个极正确的学说也纯然是个臆说。我们离了臆说,无论什么重要的自然现象都不能说明,这件事就是个极好的证例。原形质的化学上分子构造,我们无论用怎样好的显微镜,一些也看不出,这个和“显微镜的视界”离得远哩。然而却没有一位明达的科学家,对于他的存在,和“这些有感觉的原子之复杂的运动和他所构成的分子,分子群,是那许多小有机体(细菌)在人类以及高等动物身体的组织里所诱起的绝大变化之真原因”,有一点疑念。

还有一层,细菌许多种类的区别,关联着一个种类之性质和持续的一般问题,兴味是很深的。从前生物学上的分类,只是就其形态上的特征或是就外面形状,或是就内部的构造去分的,以为这些区别在分类上是极其要紧的,现在因为这些特征往往是不明了,或者竟全然没有,我们就大都只论其生理上的性质了,这些生理上的性质,是由于其假说上的分子构造里的化学上的差异。然而就连这些性质也不是永久不变的,许多种细菌,在变更了的食料状态之下,培养得长久了,就失却他的种类上特性。把培养着有毒细菌的滋养地里,温度变更了,滋养料改换了,或是加上某种化学作用,不但其生长繁殖有了变更,就连他对于别种有机体的毒力都变了。这个毒力减弱了,尤其要紧的就是这个“减弱”由“遗传”传到后代去。那习见的“接种”现象就是由此而起,这“接种”就是后天性质遗传的个绝好的证例。

许多细菌,也像他的近亲“克罗马塞亚”一般,有个组成细胞群的显著倾向。这许多细胞群是起于那“分裂繁殖极快的个体总连在一起”。这有两种样子的。群居细胞分泌出多量的胶质,并且分布在这里面,就成为“细菌块”[像克罗马塞亚里的“亚发罗加卜萨”(aphanocapsa)和“葛理阿加卜萨”(glocapsa)]。如果那长形的杆状细菌结成长条子,就是“理卜陀特力克斯”(leptothrix)和“贝吉亚陀亚”(beggiatoa)的有节的丝(这个可以和摇曳藻比较)。这些丝状体生出分枝来就是“克拉多特力克斯”(cladothrix)。别的细菌团体,呈平圆形,其细胞质分为平面,大抵都分四群[像“美利斯摩丕的亚”(merismopedia)],或是像“萨西拉”(sarcina)样,分为三方面的时候,就成为管状的捆子。

(根足摩内拉)我在1886年描述的,以及我的论文里的“摩内拉学说”所根据的这个“摩内拉”,是属于一种异于细菌和“克罗马塞亚”的原生物。我把他们叫作“卜罗他米巴”(protamba)、“卜罗陀金”(protogenes)、“卜罗陀密克萨”(protomyxa)。他的裸原形质体,好似有核的真根足类一般,伸出“伪足”来,所差的就是没有核。后来我在我著的《系统发生学》里,要把这些无核的根足类分开,把那“阿米巴”状的,伸出脚来的摩内拉叫作“原始摩内拉”(lobomonera),那些真根足的摩内拉就叫作“根足摩内拉”(rhizmonera)。然而这两种大摩内拉里,近年都寻出真的核来了,证明他们都是真细胞了。这个发明是由于近世进步的染核法,这种法子我30年前还没得用。许多科学家,因为这些最近的发明助了他们的势,就主张我所说的摩内拉都是真细胞,都一定有核。许多反对“进化论”的人,都喜欢引用这个无根据的主张,好去否认“摩内拉”的存在。

摩内拉里的“卜罗他米巴”类,我在《自然创造史》第十版里已经载了个图,这图常常被翻印。这一类的“摩内拉”现存的至少还有两三种,由他的伪足形状和运动法可以把他一种一种的区别开来。他是很像寻常的简单的阿米巴,所不同的就是没有核。这种“原始的卜罗他米巴”(protamba primitiva)散布像是很广的,葛鲁贝尔(gruber)、秦高斯奇(cienkowski)、莱狄(leidy)等观察家屡次在内陆的水里见着他。我在耶拿大学讲习40年动物学,这中间把清水里的下等生物都如法用显微镜检验,遇见这原始的卜罗他米巴倒有四五次之多。他总是同一个式样,和我所说的一般,以其表面伸出的伪足运动,以简单的分裂法繁殖,随你怎样仔细用近世染核法去试验,他那同种类的原形质体总不见有核的影子。有几多极细的粒子乱散在原形质里,放下“试核药”,多少也着点色,这不能算是核,大约是新陈代谢作用的产物。葛鲁贝尔近来叫作“贝罗密克萨巴力打”(pelomyxa pallida)的海产大根足阿米巴也是这样的。

赫胥黎1868年命名为“赫凯尔氏巴提必又斯”(bathybius hckelii)的海产大根足阿米巴,关于他的真性质,学者发表了许多种意见,然而据最近的研究,这些意见似乎都靠不住。然而这个议论纷纭的“巴提必又斯”问题,对于我们的“摩内拉说”和那相连的“自然发生假说”(第十五章),已经是成了赘语,因为现在我们关于那更重要的“克罗马塞亚”和细菌之“摩内拉”形式,已经有更明确的知识了。

(疑问的摩内拉)我的《摩内拉论》里说的几种原生物,其原形质体里是否有核,该算做真细胞还是该算做细胞质,现在还是很可疑的。尤其是那偶然一现的种类,像那“卜罗陀密克萨”和“密克萨斯特腊姆”(myxastrum)。这些暧昧不明的种类,我们只有俟之新研究和近世的染核法。然而我有句话要声明,就是这些著名的染核法,并不能如大家所说的那样绝对的确实,有些别种的物质和染色质一样的受染。我的摩内拉理论只是在说这些无核活原形质细粒的重要,至于那些疑似的“摩内拉”里寻得出个核也好,寻不出也好,都没甚大关系。我所引申出来的理论,单是“克罗马塞亚”—— “摩内拉”中之最重要的——就足够做根据了。

把“摩内拉”说得要完了,我还要把我们从其简单的组织上所引申来的几条重要理论,概括的再述一番。“摩内拉”可以做我们一元生物学上主要题目之坚实的基础,他和近世活力说者之二元的意见是不相容的。第一层,我要郑重声明的就是: 简单的“摩内拉”之无组织的原形质体里,绝没有什么组织,也没有“为一定生活目的结合到一起的相异的器官”。莱因克的什么“有意识的支配”,魏兹曼的什么“机械的决定”,在这里都用不着。最简单的“摩内拉”之全部生活的活动,是只限于他的新陈代谢作用,“克罗马塞亚”尤其是这样的,这新陈代谢纯然是个化学作用,和无机化合物的接触作用差不多的。这种原生物之简单的“个体构成”全是由于原形质小球到了一定的大小就要分裂(像克罗阿珂加斯),其原始的繁殖,不过还是个继续的生长,和结晶的生长一般。这种简单的生长,超过了化学上构造所定的限度,那多余出来的就长成新个体了。

1参见本书第19页注。

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